Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

процессинга первичных транскриптов. Последовательности, необхо-
димые для правильного начала транскрипции, представляют собой, 
прежде всего, промотор, с которым связывается РНК-полимераза, и 
участки, влияющие на скорость инициации транскрипции (оператор, 
активатор). Нуклеотидные последовательности, ответственные за тер-
минацию транскрипции, располагаются на 3
′-конце гена. 
В нуклеоиде гены почти непрерывно следуют один за другим по 
всей длине ДНК, а иногда (в очень редких случаях) даже перекрыва-
ются. Значительная часть прокариотических генов объединена в груп-
пы по функциональному признаку. Например, гены путей биосинтеза 
аминокислот, путей катаболизма углеводов у прокариот часто объе-
диняются в опероны. В этом случае их экспрессия осуществляется со-
гласованно. 
Число генов в геномах эукариот обычно на порядок больше, чем 
у прокариот. Например, в геноме человека по разным оценкам насчи-
тывается 20 000–25 000 генов. Организация в эукариотических хромо-
сомах и сама структура генов характеризуются некоторыми отличи-
тельными особенностями. Во-первых, у эукариот в процессе транс-
крипции принимает участие не один тип РНК-полимеразы, как это 
имеет место в прокариотических клетках, а несколько разных фермен-
тов. Поэтому сами единицы транскрипции и их регуляторные после-
довательности отличаются большей сложностью и разнообразием 
структурных элементов. Во-вторых, в составе эукариотических генов 
изобилуют мозаичные единицы транскрипции, в которых чередуются 
кодирующие (экзоны) и некодирующие (интроны) последовательно-
сти. Интроны чаще всего встречаются в генах, кодирующих полипеп-
тиды и тРНК, и реже в рРНК-генах. Размеры, число и местоположение 
интронов у разных генов различны. В целом общая длина последова-
тельностей интронов превышает суммарную длину экзонов в 2–10 раз 
и больше. Интроны вырезаются из состава мРНК в процессе сплай-
синга. Третья особенность эукариотических генов состоит в том, что 

---

23 
все белок-кодирующие мРНК у них моноцистронные, не сгруппиро-
ванные в опероны. Гены 5 S-рРНК располагаются в хромосомах эукари-
от тандемно (следуя один за другим в количестве нескольких копий), 
но каждый ген транскрибируется со своего собственного промотора с 
образованием РНК, имеющей только одну последовательность 5 S-рРНК 
на молекулу. Напротив, остальные типы рРНК образуют кластеры 
(группы тесно расположенных генов с общим промотором) и транскриби-
руются в виде полицистронной молекулы РНК, из которой в ходе пост-
транскрипционного процессинга образуются зрелые молекулы 18 S-, 
5,8 S- и 28 S-рРНК. Количество генов в геномах разных эукариот силь-
но отличается, приближаясь к 10
5
. 
Количество генов в вирусных геномах самое маленькое – обычно 
до 10. Их особенностью является способность к перекрыванию в ре-
зультате использования нескольких рамок считывания генетического 
кода. При таком способе записи наследственной информации увеличи-
вается емкость генетического материала, что необходимо вирусам из-за 
ограниченных размеров капсидов, в которые может поместиться строго 
определенное количество нуклеиновых кислот.