Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Элонгация трансляции. Для образования первой пептидной свя-
зи необходимо, чтобы аминоацил-тРНК, соответствующая следующе-
му кодону, заняла А-участок рибосомы. Для этого аминоацил-тРНК 
должна сначала связать белок EF-Tu (один из факторов элонгации) 
и GTP. Образовавшийся тройной комплекс (аминоацил-тРНК –
[EF-Tu – GTP]) и доставляет аминоацил-тРНК к А-участку. GTP в это 
время гидролизуется, и комплекс (EF-Tu – GDP) отделяется от рибо-
сомы. Когда оба участка, А и Р, заняты, пептидилтрансферазная ак-
тивность 50S-субчастицы катализирует перенос группы Fmet с ее 
тРНК на аминогруппу аминоацил-тРНК, находящуюся в А-участке 
(рис. 1.37). В результате в А-участке оказывается дипептидил-тРНК, а 
в участке Р – свободная тРНК (рис. 1.36). 

---

77 
O
O
C
C
O
O
CHR
NH
2
C
H
(CH
2
)
2
S
CH
3
NH
O
H
OH
H
O
NH
CH
3
S
(CH
2
)
2
H C
C
NH
O
CHR
O
O
C
C
C
тРНК
тРНК
тРНК
тРНК
Пептидная
связь
Формильная
группа
Образование
пептидной
связи
Сайт Р
Сайт А
Сайт А
Сайт Р
Формил-метионил-
тРНК
Аминоацил-тРНК
Дипептидил-тРНК
Рис. 1.37. Образование пептидной связи
между первыми двумя аминокислотами на рибосомах 
Пептидилтрансферазная активность рибосом связана, по-видимо-
му, не с белковой частью 50 S-субъединицы, а с одним из РНК-компо-
нентов – рибозимами. 
Для прочтения следующего кодона и удлинения полипептидной це-
пи еще на одну аминокислоту вся серия реакций должна повториться. 
Однако прежде чем это произойдет, свободная тРНК освобождает Р-
участок, образовавшаяся дипептидил-тРНК перемещается на него с А-
участка (при этом не происходит взаимодействия кодона с антикодо-
ном), а рибосома продвигается скачкообразно (на 3 нуклеотида) в сторо-
ну 3
′-конца мРНК. Все эти процессы осуществляются с помощью фак-
тора элонгации EF-G при GTР-зависимой транслокации рибосомы. 
В результате этих трех актов освобождается участок А и экспониру-
ется следующий кодон, что позволяет начаться следующему циклу 
элонгации (рис. 1.36). Следует отметить, что при образовании каждой 
пептидной связи расходуется энергия, равная четырем энергетическим 
эквивалентам (если за один эквивалент принять энергию образования 
фосфатной связи): два эквивалента АТР потребляются при аминоацили-
ровании тРНК и два эквивалента GTР – в каждом цикле элонгации.