Mundarija kirish 3 I bob. Belgilarning birikkan holda irsiylanishi va krossingover

1.3. Krossingoverning sitologik isboti.

Gomologik xromosomalarning krossingoverlanish (chalkashish) hodisasi dastavval yuqorida ko‘rganimizdek, genetik tahlil metodini qo‘llab, rekombinant o‘simliklar sonini aniqlash orqali kashf etilgan edi. Sitogenetik tadqiqotlaming keyingi rivojlanishi natijasida krossingoverning sitologik isboti ham topildi. Ayniqsa, K. Shtemning drozofilada, G. Kreyton va B. Mak-Klintoklarning makkajo‘xorida amalga oshirgan tadqiqotlari natijasi katta ahamiyatga ega bo‘ldi. Buning uchun ular genetik tahlil qilinadigan birikkan genlar joylashgan gomologik xromosomalarini sitologik belgiladilar. Shunday liniyalarda genetik va sitologik tahlilni birgalikda (parallel) olib borishdi. Makkajo‘xorida o‘tkazilgan tadqiqotlar ustida to‘xtalamiz. Dastavval makkajo‘xorining gomologik xromosomalari sitologik nishonlangan liniyasi maxsus sitologik metodlar yordamida yaratildi. Bu liniyaning IX juft gomologik xromosomasining bittasi morfologik normal, ikkinchisi nishonlangan bo‘lib, uning bir uchi yo‘g‘onlashib, kichik sharsimon holatda, ikkinehi uchi esa normal xromosomanikiga qaraganda uzun bo‘lgan (3-rasm). IX juft gomologik xromosomani mikroskopda sitologik ko‘rish va aniqlash mumkin bo‘lgan. Har ikkala gomologik xromosoma genetik nishon qilingan edi. Normal xromosomada don endospermining rangsiz-oq bo‘lishini belgilovchi retsessiv с geni hamda endospermning kraxmalli bo'lishini ta’min etuvchi dominant wx+ geni joylashgan. Sitologik nishonlangan xromosomada esa endospermning sariq rangda bo‘lishini belgilovchi dominant c+ geni hamda don endospermining mumsimon bo‘lishini belgilovchi retsessiv wx geni joylashgan. IX juft gomologik xromosomada joylashgan genlar bo‘yicha genotipi digeterozigota c+ wx|| с wx+ bo'lgan makkajo‘xori liniyasi bu ikki gen bo‘yicha retsessiv gomozigotali с wx|| с wx juft gomologik xromosomasi normal bo‘lgan tahlil

3-ram. Makkajo`xorida krossingoverning sitologik isboti.
qiluvchi liniya bilan chatishtirildi. Bu chatishtirishni quyidagicha ko‘rsatish mumkin:

Birinchi va ikkinchi fenotipik sinflar krossoverlanmagan zigotalar sinfi hisoblanadi. Uchinchi va to‘rtinchi fenotipik sinflar esa krossoverlangan zigotalar sinfi deyiladi. F2 dagi ushbu to‘rtta fenotipik sinfga mansub o‘simliklaming xromosomalarini mikroskopda qiyosiy tadqiq qilish natijasida 3 va 4-fenotipik sinflarga mansub o‘simliklarda IX juft xromosomalarning normal va sitologik nishonlanganlari orasida haqiqatan ham krossingover namoyon bo‘lganligi isbot etildi. Yuqorida bayon etilgan tajribaga asoslanib, G. Kreyton va B. Mak Klintoklar krossingovcming genetik isbotiga qo‘shimcha sitologik isbot olishga erishdilar. Krossingoverning sitologik mexanizmi. Sitogenetik tadqiqotlaming rivojlanishi natijasida:

• 
  krossingover gomologik xromosomaning bitta, ikkita va undan ortiq qismida namoyon bo‘lishi mumkin ekanligi isbotlandi;
  
• 
  bitta xromosomada sodir bo‘ladigan krossingoverlar soni uning uzunligiga va ichki tuzilishiga bog‘liqligi ko‘rsatildi;
  
• 
  xromosomada krossingover qanchalik ko‘p joyda sodir bo‘lsa, ularda birikkan genlar rekombinatsiyasi doirasi shunchalik keng bo‘ladi.
  

Endi biz xromosomada ikki marta sodir bo‘ladigan qo‘sh krossingover bilan tanishib chiqaylik. Bu jarayon sxematik tarzda 4-rasmda aks ettirilgan. Rasmda gomologik xromosomalarda sodir bo‘lishi mumkin bo‘lgan sitologik jarayon to‘rt xil variantda, yuqoridan pastga yo‘nalishida tasvirlangan. 1-gomologik xromosomada krossingover sodir bo‘lmagan variant (kontrol); 2- va 3- variantlarda gomologik xromosomalarda krossingover faqat bir marta, lekin uning har xil joyida kuzatilgan holatlar; 4- variantda gomologik xromosomalarda birdan ikki joyida krossingover sodir bo‘lganligi aks ettirilgan. Shuni ham ta’kidlash kerakki, krossingoverni birikkan genlar rekombinogenezi ko‘rsatkichlariga qarab aniqlanadi. Shuning uchun tajribadagi gomologik xromosomada joylashgan birikkan genlar albatta geterozigota holatda bo‘lishi kerak. Mulohaza qilinayotgan holatda uchta birikkan genlar gomologik xromosomalaming bittasida dominant A B C, ikkinchisida retsessiv a b c holatda bo'ladi. Shunday qilib, rasmda gomologik xromosomalaming to‘rtta holati aks ettirilgan. Birinchisida birikkan genlar o‘rtasida krossingover sodir bo'lmagan, shu sababli unda ikkita krossover bo'lmagan (A B C, a b c) gametalar hosil bo'ladi. A va В genlari orasida ro'y beradigan ikkinchi variantda bir martali krossingover tufayli yangi genotip hosil bo'lib, u A B c, a b C krossoverli gametalar hosil qiladi.


4-rasm. Qo`sh krossingoverning soddalashtirilgan sxemasi.
1-krossingoversiz; 2-A-B qismida yakka krossingover; 3-B-C qismda yakka krossingover; 4-bir vaqtning o`zida har ikkala qismda qo`sh krossingover.
Uchinchi variantda В va С genlari orasida krossingover sodir bo'lib, genotipda A B c, a b C krossoverli gametalar hosil bo'ladi.

To'rtinchi variantda gomologik xromosomada krossingover ikki marta A va В genlari hamda В va С genlari o‘rtasida sodir bo‘ladi.

genotipda A b C, a B c krossoverli gametalar hosil bo'ladi. Qo'sh krossingoverlarni, ayniqsa, xromosomalaming xaritalarini tuzish vaqtida hisobga olish muhim o‘rin tutadi. Gomologik xromosomalar o'rtasida nafaqat bir marta, balki qo‘sh, uch marta, to‘rt marta va boshqa krossingoverlar yuz berishi mumkin. Ikki gen orasida sodir bo'ladigan juft sondagi chalkashishlar bu genlar bo'yicha rekombinantlarning paydo bo'lishiga olib kelmaydi, toq sondagi chalkashishlar esa olib keladi. Xromosomaning bir joyida sodir bo'lgan krossingover uning atrofiga yaqin joylarda krossingover ro'y berish ehtimolligini kamaytiradi, hatto to'xtatib qo'yishligi aniqlangan. Bu hodisa interferensiya deb ataladi. Har xil genotipga ega bo'lgan organizmlarda krossingovemi tadqiq qilish natijasida ulaming genotipida krossingover ko'rsatkichini oshiradigan yoki kamaytiradigan genlar mavjud degan xulosaga kelinadi. Shuning uchun tanlash yo'li bilan ba’zi organizmlarda krossingover ko'rsatkichini kamaytirish yoki ko'paytirish mumkin ekanligi ko'rsatiladi. Bundan tashqari, krossingover ko'rsatkichiga tashqi muhit omillari, masalan, haroratning yuqori yoki past bo'lishligi ham ta’sir etishi mumkin ekanligi ham aniqlangan. Sitogenetik tadqiqotlarning rivojlanishi natijasida krossingoverning mexanizmiga oid ma’lumotlar olindi, Bu ma’lumotlarga binoan jinsiy xromosomalar hosil bo'lishida namoyon bo'luvchi meyotik krossingover jarayonida butun juft gomologik xromosoma emas, balki ularning tarkibidagi xromatidalar bittadan chalkashadi. Bu jarayon quyidagicha kechadi. Xromosomalar chalkashishining mexanizmi gomologik xromosomalaming I meyozning profazasidagi holatlari bilan bog'liq. I meyozning profazasida juft gomologik bo'lgan xromosomalar o'xshash qismlari bilan konyugatsiyalanib, bivalent hosil qiladilar. Shu I meyozning profaza davriga kelib, juft gomologik xromosomalarning har qaysisi ikkita xromatidaga bo‘lingan bo'ladi. Shunday qilib, bivalentdagi har qaysi xromosoma ikkita xromatidadan, bivalent (juft gomologik xromosoma) ning o‘zi esa to‘rtta xromatidadan tashkil topgan. Maxsus metodika bilan tayyorlangan preparatni mikroskop orqali bivalent to‘rtta bir-biri bilan chirmashgan xromatidadan iborat ekanligini ko‘rish mumkin. Odatda, bivalentdagi juft gomologik xromosomalarning bittadan xromatidalari chalkashib, xiazma hosil qiladilar. Natijada, shu yerda krossingover hodisasi namoyon bo‘ladi va xromatidalar o‘zaro muayyan qismlari bilan almashinadilar (5-rasm).
Shu vaqtga qadar birikkan holdagi irsiylanish va krossingover hodisalari shartli ravishda xromosomalar chalkashuvi deb kelindi, aslida esa xromatidalarning chalkashividir. Juft gomologik xromosomalarning ikkinchi xromatidalari normal ilgarigi holatida qoladilar. Shunday qilib, meyotik krossingover juft gomologik xrom osomaning konyugatsiyasi oqibatida hosil bo‘lgan bivalentning to‘rtta xromatidadan iboratlik davrida sodir bo`ladigan 48-rasmda ko'rsatilganidek meyoz bo`linishi natijasida boshlang‘ich hujayrada o'tadi. Meyozning keyingi bosqichlarida har qaysi xromosomaning xromatidalari bir-biridan ajralib, yangi to`rtta xromosomalarga aylanadi. Ularning ikkitasi ota-onalarniki kabi krossoverlanmagan xromosoma, ikkitasi krossoverlangan xromosomalarga ega bo‘ladi. Yuqorida bayon etilgan krossingoveming mexanizmi xromatidalar faqat bitta chalkashish sodir bo`lgan

5-rasm. Yakka krossingoverdan so`ng gametalarning hosil bo`lishi:
1-ota-ona genlariga o`xshash gametalar; 2-rekombinant genli gametalar.
variantiga tegishlidir. Lekin meyozdagi juft gomologik xromosomalar xromatidalari faoliyatida nisbatan kam bo‘lsa ham boshqacha murakkabroq holatlar ham uchraydi. Shunday holatlardan to`rt xili 49-rasmda namoyish etilgan. Ular quyidagilardan iborat:
1. Bivalentdagi 4 ta xromatidadan 2 tasi krossoverlanmagan, 2 tasi qo‘sh (ikki marta) krossoverlangan (6-rasm, 1).
2. Bivalentdagi 4 ta xromatidadan bittasi krossoverlanmagan, 2 ta xromatidasi bir martadan krossoverlangan, bitta xromatida qo‘sh krossoverlangan (6-rasm, 2, 3).
3. Bivalentdagi barcha - 4 ta xromatidalar bir martadan krossoverlangan (6-rasm, 4). Yuqorida bayon etilgan krossingover mexanizmini tadqiq qilishni genetik metod deb nomlash mumkin. Bu metodning negizida xromosomalarda geterozigota holda joylashgan birikkan genlaming meyozda bivalent holatdagi xromatidalarning krossoverlanish orqali rekombinant zigotalar miqdorini - morganidlarni aniqlashga asoslangan.