Mundarija kirish 3 I bob. Belgilarning birikkan holda irsiylanishi va krossingover

2-rasm. Meyoz birinchi bo`linish profazasida gomologik xromosomalarning chalkashinuvi (krossingover).
sabab birikkan genlar joylashgan gomologik xromosomalarga ega bo‘lgan ona sifatida olingan F₁ pashshalarining ba’zilarida meyoz jarayonida krossingover tufayli gomologik xromosomalar ayrim qismlari bilan o‘rin almashadi. Bu jarayonni quyidagicha tasvirlash mumkin:

Natijada, yangi genotipda ikki xil yangi gametalar hosil bo‘ladi. Ular krossoverlangan gametalar deb ataladi. Chunki ulardagi xromosomalar strukturaviy qayta tuzilib, birikkan genlar krossingover tufayli ajralib, o‘zaro yangi o'zgargan variantda birikkan bo‘ladilar. Krossingoverga duchor bo`lmagan gomologik xromosomalarga ega bo‘lgan ona organizmlaming aksariyati meyoz jarayonida ikki xil odatdagi genlar birikmasiga ega bo‘lgan gametalami hosil qiladi:
Bular krossoverlanmagan gametalar deb ataladi. Bu tipdagi gametalar ona sifatida olingan F₁ organizmlari hosil qiladigan gametalarning ko‘p qismini tashkil etadi. Shunday qilib, tahliliy chatishtirishda, ona organizm sifatida qatnashayotgan F₁ duragay pashshalar to‘rt xil gameta hosil qilish imkoniyatiga egadir. Tahliliy chatishtirishda qatnashgan ota organizm gomozigota bo‘lgani uchun faqat bir xil gameta hosil qiladi. Ulaming to‘rt variantda qo‘shilishi (urug‘lanishi) natijasida, to‘rt xil genotip va fenotipga ega bo'lgan avlod (F₂ ) paydo bo‘ladi va ular quyidagilardan iborat:

Birinchi va ikkinсhi xildagi pashshalar, xuddi ota-ona organizmlaridagidek, genotip va fenotipga ega. Boshqacha aytganda, ularda bir xromosomalarda joylashgan ikkala gen birikkanligicha qolgan. Ular krossingoverlanmagan organizmlar deyiladi. Uchinchi va to'rtinchi xil pashshalarda qayd etilgan ikki gen joylashgan xromosomalar esa krossingover tufayli ayrim qismlarini almashtirgan holatda bo‘ladi. Ular krossingoverlangan organizmlar deb ataladi. Boshqacha aytganda, birikkan genlar ajralib, xromosomalarda o‘zgargan kombinatsiyada birlashgan bo‘ladi. F₂ dagi bu to‘rt xil sinfga kiruvchi pashshalar son jihatdan ham kuchli farqlanadi. Birinchi va ikkinehi xil pashshalar F₂ dagi organizmlaming eng ko‘p qismini (83%) tashkil etadi. Miqdor jihatdan esa ular o‘zaro teng bo‘ladi (har biri 41,5%). Uchinchi va to‘rtinchi xil pashshalar esa juda kam uchrab, ulaming umumiy miqdori F₂ ning faqat 17% ni (har biri 8,5% dan) tashkil qiladi. Bu ko‘rsatkich krossingover foizi deb ataladi. Bunday irsiylanish genlarning to‘liqsiz birikkan holda irsiylanishi deyiladi. Krossingover foizi xromosomada joylashgan ikki genning orasidagi masofani bildirib, foiz yoki morganid bilan belgilanadi. Xromosomalarda genlar bir-biriga qanchalik yaqin joylashgan bo‘lsa, krossingover foizi shunchalik kichik, aksincha genlar bir-biridan qanchalik uzoq masofada joylashgan bo‘lsa, foiz shunchalik katta bo‘ladi. Birikkan genlarning irsiylanishi va ulaming krossingover tufayli ajralib, mustaqil irsiylanishini o'rganish natijalari xromosoma nazariyasining yaratilishida yana bir katta ahamiyatga ega bo‘lgan daliliy manba bo‘lib xizmat qildi. Drozofila pashshasida olib borilgan tajribalar natijasida kashf etilgan belgilarning to‘liqsiz birikkan holda irsiylanish qonunlarining to‘g‘riligi makkajo‘xorida G. Kreyton va B. Mak-Klintok tomonidan amalga oshirilgan tajribalarida tasdiqlandi. Biz bu tajribalaming birinchi varianti - to‘liq birikkan holda irsiylanish bilan tanishgan edik. Endi esa o‘sha tajribalaming ikkinehi varianti - belgilarning to‘liqsiz birikkan holda irsiylanishi biian tanishamiz Tajribaning ikkinchi variantida genetik tahlil qilingan 8368 ta F₂ duragay o‘simliklarini don rangi va shakli bo‘yicha to‘rtta fenotipik sinfga ajratish mumkin bo‘lgan.
1. Doni sariq va tekis bo‘lgan o‘simliklar 4032 ta bo‘lib, FB dagi umumiy o‘simliklar sonining 48,2 foizini tashkil etadi.
2. Doni oq va burishgan o‘simliklar 4025 ta bo‘lib, FB dagi umumiy o‘simliklaming 48,2 foizini tashkil etadi.
3. Doni sariq va burishgan o‘simliklar 149 ta bo‘lib, umumiy o‘simliklar sonining 1,8 foizini tashkil etgan.
4. Doni oq va tekis o'simliklar 152 ta bo‘lib, umumiy o‘simliklaming 1,8 foizini tashkil etadi.
Yuqorida qayd etilgan fenptipik sinflar ota-ona o‘simliklari quyidagicha genotipga ega bo‘lgan o‘simliklami chatishtirishda hosil bo‘ladi.

F_B ning birinchi va ikkinchi fenotipik sinflariga kiruvchi o‘simliklari ona sifatida olingan F₁ o‘simliklarining krossingoverga uchramagan gametalarining (C A, c a) ota organizm gametasi (c a) bilan qo‘shilib hosil bo‘lgan zigotadan rivojlanganlar. Ular F_B o‘simliklari umumiy sonining 96,4 foizini tashkil etib, krossoverlanmagan o‘simliklar deb ataladi. F_B ning uchinchi va to‘rtinchi fenotipik sinflariga kiruvchi krossoverli o'simliklari ona sifatida olingan F₁ o‘simliklarining (С__a, с__A) gametalari ota organizm gametasi (c__a) bilan qo‘shilib hosil qilgan zigotasidan rivojlanganlar. Ulaming soni juda kam bo‘lib, F_B o‘simliklari umumiy sonining faqat 3,6 foizini tashkil etadi. Foiz hisobida belgilangan 3,6 morganida xromosomadagi genlar joylashgan lokuslar orasidagi masofani ko‘rsatadi. Bu sohada keng miqyosda olib borilgan genetik va sitogenetik tadqiqotlar natijasida makkajo‘xori eng yaxshi tadqiq qilingan biologik obyektlar qatoriga kirgan. Uning 400 dan ortiq genlari aniqlandi va xromosomalarining mukammal genetik xaritasi tuzildi.
Ba’zan digeterozigotalarda ota-onaning ayrim belgilarini o‘zida birlashtirgan organizmlar paydo bo‘lishi mumkin. Lekin bunday organizmlarning miqdori G‘2 duragaylarning ota va onaga o‘xshash individlar sonidan anchagina kam bo‘ladi. G‘2 otaonaga o‘xshamagan individlarning paydo bo‘lishiga asosiy sabab, ularning o‘rganilayotgan ikki belgisini ifoda qiluvchi genlar birikkan gomologik xromosomalarning mitozning profaza I da o‘zaro kon’yugatsiyalanishi va ayrim genlari bilan o‘zaro o‘rin almashishidir. Bu hodisani genetikada krossingover deyiladi. Krossingover natijasida hosil bo‘lgan ya’ni otaonaning ayrim belgilarini o‘zlarida mujassamlashtirgan individlarni krossover deb ataladi. Belgilarning birikkan holda irsiylanishi va krossingover hodisasi Morgan tajribalari misolida tushuntiramiz. Morgan drozofilaning qora tanali, normal qanotli urg‘ochi formasini kulrang tanali rudiment qanotli forma bilan chatishtirganda G‘1 da barcha erkak va urg‘ochi pashshalar tanasi kulrang, qanoti normal bo‘lgan. Morgan G‘1 dagi duragay kulrang tanali, normal qanotli erkak drozofilani qora tanali, rudiment qanotli urg‘ochi forma bilan chatishtirganda G‘b da 50% drozofilalarda kulrang tana, rudiment qanot, 50% drozofilalarda qora tana normal qanot rivojlangan. Binobarin G‘b da xuddi ota-onaga o‘xshash formalar teng miqdorda paydo bo‘lgan. Aksincha G‘1 da urg‘ochi kulrang tanali, normal qanotli duragay drozofilani qora tanali rudiment qanotli erkak drozofila bilan chatishtirilsa, G‘b da 83% chatishtirishda qatnashgan ota va onaga o‘xshash drozofilalar olingan. Ularning 41,5% da kulrang tana, rudiment qanot yana 41,5% da qora tana normal qanot rivojlangan. 17% duragaylar esa ota-ona organizmlar orasida oraliq forma hisoblangan. Ularning 8,5% qora tanali, rudiment qanotli, 8,5% da kulrang tana normal qanot rivojlangan. Binobarin, 17% drozofilalar gomologik xromosomalarning kon’yugatsiya va krossingoveri tufayli xromosomalarda genlarning ayirboshlanishi natijasida yangi kombinatsiyasi hosil bo‘lgan. (rasm) Qayd etilgan misolda krossingover mavjudligi genetik usul bilan isbotlandi.
1.2. Qo‘sh krossingover va interferensiya.
Krossingover hodisasi xromosomaning bir, ikki yoki ko‘p qismida bo‘lishi mumkin. Krossingover hodisasi bir vaqtning o‘zida xromosomaning ikki qismida ro‘y berish hodisasi bilan tanishaylik. Xitoy primulasi o‘simligida tajriba uchun olingan bir o‘simlikning L alleli gul ustunchasining uzun bo‘lishini, uning resessivi l gul ustunchasining kalta bo‘lishini, R alleli gultojibargining qizil, resessiv r alleli esa to‘q pushti rangini, S alleli urug‘chi tumshuqchasining yashil, s alleli qizil bo‘lishiga ta’sir ko‘rsatadi. Tajribada gul ustunchasi uzun (L), gultojibarglari qizil (R), onalik tumshuqchasi yashil (S) bo‘lgan primula bilan gul ustunchasi kalta (l), gultojibarglari to‘q pushti (r), urug‘chi tumshuqchasi qizil (s) bo‘lgan primulalar o‘zaro chatishtirilgan. Olingan G‘1 duragay o‘simliklarning gul ustunchasi uzun, gultojibarglari qizil, onalik tumshuqchasi yashil bo‘lgan. G‘1 duragaylar resessiv belgili ya’ni gul ustunchasi kalta, gultojibarglari to‘q pushti, urug‘chi tumshuqchasi qizil bo‘lgan o‘simlik bilan chatishtirilganda G‘b da tubandagi natija olingan. Jadvaldan ko‘rinib turibdiki, gomologik xromosomalar orasida faqat yakka krossingover emas, balki qo‘sh krossingover ham bo‘lishi mumkin. Qo‘sh krossingover ro‘y berganda xromosomaning bir joyida ro‘y bergan krossingover ikkinchi joyida ro‘y bergan krossingoverga salbiy ta’sir ko‘rsatib, uning tezligini kamaytiradi. Shuningdek xromosomaning ikkinchi joyidagi krossingover uning birinchi joyidagi krossingover tezligini kamaytiradi. Shunga ko‘ra xromosomada qo‘sh krossingover bo‘lganda birinchi gen bilan ikkinchi gen orasidagi masofadan, shuningdek ikkinchi gen bilan uchinchi gen orasidagi nazariy masofadan tajribada kuzatilgan masofa kam bo‘ladi. Xromosomadagi genlar orasidagi haqiqiy masofani bilish uchun har bir yakka krossingoverdan olingan raqam qo‘sh krossingoverdan olingan raqamga qo‘shmoq lozim. U holda biz tanishgan primula o‘simlgidagi birinchi va ikkinchi krossingover orasidagi krossingover (9,2+2,5)x(31,5+2,5) yoki birlik taqsimotida 0,117x0,34=0,0398=4% ga teng bo‘ladi. Lekin yuqoridagi jadvaldan ko‘rinib turibdiki primula o‘simligi gomologik xromosomalarida joylashgan allellar orasidagi qo‘sh krossingover 2,5% ga teng. nazariy krossingoverga nisbatan amaldagi krossingoverni kam bo‘lishiga sabab interferensiyadir. Nazariy krossingover bilan amaliyotda kuzatilgan krossingoverning qanchalik bir-biriga to‘g‘ri kelishini bilish uchun amalda olingan krossingover tezligiga ya’ni 2,5:4,0 bo‘lish zarur, u holda amaldagi krossingover nazariy krossingoverga nisbatan 0,62 ga teng bo‘ladi. Uni koinsidensiya koeffitsiyenti deyiladi. Shuni aytish kerakki interferensiya hodisasi faqat xromosomalarda genlar bir-biridan uzoq masofada joylashganda ro‘y beradi. Agar xromosomada genlar yaqin joylashgan bo‘lsa, u holda amaliy krossingover va nazariy krossingover bir-biriga to‘g‘ri keladi yoki mos bo‘ladi. Chunonchi, drozofila meva pashshasida tananing sariqligi «u», ko‘zning oq rangda bo‘lishi w, qanotning vilkasimon bo‘lishi bi resessiv allellari bilan ifoda qilinadi. Agar qayd qilingan uchta resessiv allellar bilan geterozigota urg‘ochi drozofila sariq tanali oq ko‘zli vilkasimon qanotli erkak drozofila bilan chatishtirilsa, bekrossda 1160 drozofila nokrossover bo‘lgan, 15 drozofilada krossover u va w genlar orasida, 43 drozofilada w va bi genlar orasida ro‘y bergan. Olingan natija foiz hisobida tubandagi nisbatni bergan: sariq (y) 1,2% oq (w) 4,7% 3,5% vilkasimon (bi) Binobarin, y va bi genlari orasidagi masofa ikkita yakka krossingoverdan olingan masofaga teng bo‘lgan. Shuningdek, genlar orasidagi masofa juda uzoq bo‘lsa ham krossingover kuzatilmaydi. Masalan, drozofila meva pashshasida genlar orasidagi masofa 35% dan ortiq bo‘lsa interferensiya ro‘y bermaydi. Natijada qo‘sh krossingover tezligi nazariy kutilgan foizga to‘g‘ri keladi.