Обзор путей расщепления «топливных» молекул
Download 0.77 Mb.
|
Введение
- Bu sahifa navigatsiya:
- Окислительно-восстановительные реакции: что это такое
- Как насчёт получения и отдачи атомов H и O
- Зачем мы говорим об окислительно-восстановительных реакциях
|
[Скрыть объяснение]
Не совсем! Это упрощённая схема, задача которой — помочь нам понять основные принципы работы окислительного фосфолирирования. В настоящих митохондриях матрикс будет занимать гораздо больше места, чем показано здесь, и окружающая его внутренняя мембрана будет иметь множество складок и туннелей. Эти складки и туннели увеличивают площадь её поверхности, благодаря чему на ней может находиться большое количество ферментов, участвующих в процессах добывания энергии, например, АТФ-синтаза и белки электрон-транспортной цепи. Когда органическое топливо, например, глюкоза, расщепляется под воздействием электрон-транспортной цепи, такой процесс расщепления называется клеточным дыханием. Переносчики электронов Переносчики электронов, которых иногда называют «шаттлами или челноками», — это небольшие органические молекулы, играющие ключевую роль в процессе клеточного дыхания. Их название отлично раскрывают суть их задачи: взять электроны у одной молекулы и передать другой. На схеме выше показан переносчик электронов, доставляющий электроны от продуктов расщепления глюкозы к электрон-транспортной цепи. В процессе клеточного дыхания особо важную роль играют два электронных переносчика: НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид, показан ниже) и ФАД (флавинадениндинуклеотид). 
Когда НАД+ и ФАД забирают электроны, они также получают один или несколько атомов водорода, принимая немного другую форму: NAD+ + 2e- + 2H+ → NADH + H+ FAD + 2e- +2H+ → FADH2 А отдав электроны, они снова возвращаются к первоначальной форме: NADH → NAD+ + 2e- + H+ FADH2 → FAD + 2e- + 2H+ Реакции, в которых молекулы НАД++ и ФАД получают или теряют электроны, являются примерами так называемых окислительно-восстановительных реакций. Разберём поподробнее, что они из себя представляют и почему они так важны для клеточного дыхания.
Во многих реакциях процесса клеточного дыхания электроны переносятся с одной молекулы на другую. Реакции, в которых происходит переход электронов, называются окислительно-восстановительными реакциями. Вы, наверное, знаете из курса химии, что в окислительно-восстановительной реакции одна молекула теряет электроны и окисляется, в то время как другая молекула получает отданные первой молекулой электроны и восстанавливается. Запомнить эти термины вам поможет мнемоническое правило: “Отдает - окисляется, сам восстановителем являетсям.“ Образование хлорида магния — наглядный пример окислительно-восстановительной реакции, полностью соответствующий данному определению: Mg + Cl2 → Mg2 + 2Cl- В этой реакции атом магния теряет два электрона, то есть окисляется. Эти два электрона получает хлора, то есть он восстанавливается. Однако, в видео, посвящённом окислению и восстановлению в биологии, мы уточняем, что при описании окислительно-восстановительных реакций выражения «получает электроны» и «отдаёт электроны» корректнее было бы брать в кавычки. Дело в том, что в реакциях один атом может не полностью получить чужой электрон, а просто притянуть его ближе к себе. Аналогично, второй атом может не терять электрон полностью, а просто отпустить его чуть дальше от себя. Что это означает? Разберём этот вопрос на примере из видеоролика: 2H2 + O2 →2H2O + тепло В этой реакции нет явного перехода электрона от атома к атому, тем не менее, это всё равно окислительно-восстановительная реакция. Всё дело в том, что электронная плотность атомов H и О до и после реакции отличается. Не слишком очевидно, почему это так, поэтому давайте разберёмся, вспомнив свойства атомов. Когда атомы H соединяются друг с другом с образованием H2, электроны между ними распределяются поровну, никакого «перетягивания каната» по отношению к электронам не происходит. То же самое верно и в случае соединения O2. Однако, если продуктом становится H2O, ситуация меняется. Кислород более электроотрицательный, более «жадный до электронов», чем водород, поэтому в связи O — H молекулы воды атом O притянет электроны ближе к себе, и они больше времени будут проводить у кислорода, чем у атома H. Поэтому, несмотря на то, что в рассмотренной реакции электроны не полностью передаются атомам: O в результате реакции получит большую электронную плотность, чем было до неё (он восстанавливается) H в результате реакции получит меньшую электронную плотность, чем было до неё (он окисляется). Для тех, кто интересуется химией, можно пояснить, что захват электронов атомами в результате окислительно-восстановительных реакций более точно называется изменением степени окисления атомов O и H. Посмотрите наш видеоролик, где рассказывается, что степень окисления — это один из способов «учёта» перехода электронов между атомами. Как насчёт получения и отдачи атомов H и O? В основе окислительно-восстановительных реакций лежит перенос и захват электронов. Однако, в биологии, чтобы определить, куда движутся электроны, мы часто можем прибегнуть к одному трюку. Он заключается в том, что вместо того, чтобы говорить о переходе электронов, мы можем рассматривать присоединение или потерю атомов H и O. В целом:
Если молекула, содержащая углерод, в процессе реакции получает атомы H или теряет атомы O тогда она, скорее всего, восстанавливается (получает электроны или увеличивает электронную плотность). С другой стороны, если молекула, содержащая углерод, в процессе реакции теряет атомы H или получает атомы O тогда она, скорее всего, окисляется (теряет электроны или уменьшает электронную плостность). Например, вернёмся к реакции расщепления глюкозы: C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O В молекуле глюкозы углерод связан с атомами H, end text, в то время как в углекислом газе углерод с атомами \text HHstart text, H, end text не связан. Таким образом, можно предположить, что в этой реакции глюкоза окисляется. Аналогично, атомы \text OOstart text, O, end text из молекулы \text O_2O2start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript после реакции оказываются соединёнными с атомами \text HHstart text, H, end text, а значит, можно предположить, что кислород восстанавливается. (Мы подтверждаем, это с точки зрения перемещения электронов, в видеоролике, посвящённом окислительно-восстановительным реакциям в дыхании.) Почему этот трюк работает? Одно из объяснений мы даём в видео, посвящённом окислению и восстановлению в биологии. Атомы органических молекул, связанные с \text HHstart text, H, end text, например, \text {C, O, N}C, O, Nstart text, C, comma, space, O, comma, space, N, end text и \text PPstart text, P, end text, более электроотрицательны, чем сам \text HHstart text, H, end text. Таким образом, если атом \text HHstart text, H, end text и его электрон присоединяются к молекуле, то, скорее всего, атом, с которым он соединяется, притянет к себе электрон водорода и восстановится. \text OOstart text, O, end text более электроотрицательный, чем любой из других основных атомов, обычно встречающихся в биологических молекулах. Присоединяясь к молекуле, он, скорее всего, перетянет на себя электронную плотность от второго атома, окисляя его. Зачем мы говорим об окислительно-восстановительных реакциях? Немного разобравшись с тем, что такое окислительно-восстановительная реакция, перейдём к вопросу, зачем они нужны. Зачем клетке вообще забирать электроны у глюкозы, отдавать их переносчикам электронов, пропускать их через электрон-транспортную цепь и серию последовательных окислительно-восстановительных реакций? Ответ прост: чтобы получить от молекулы глюкозы энергию! Вот реакция расщепления глюкозы, о которой мы говорили в самом начале статьи:
Можно переписать её в более понятном виде: \text C_6\text H_{12} \text O_6C6H12O6start text, C, end text, start subscript, 6, end subscript, start text, H, end text, start subscript, 12, end subscript, start text, O, end text, start subscript, 6, end subscript + 6\text O_26O26, start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript \rightarrow→right arrow 6\text{CO}_26CO26, start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript + 6\text H_2\text O6H2O6, start text, H, end text, start subscript, 2, end subscript, start text, O, end text + \text{энергия!}энергия!start text, э, н, е, р, г, и, я, !, end text В видео, посвящённом окислительно-восстановительным реакциям в дыхании, мы рассказываем, что электроны находятся на более высоком энергетическом уровне, когда связаны с менее электроотрицательным атомом (например, \text CCstart text, C, end text или \text HHstart text, H, end text), и наоборот — на более низком энергетическом уровне, когда связаны с более электроотрицательным атомом (например, \text OOstart text, O, end text). Таким образом, в реакции расщепления глюкозы энергия высвобождается по мере перемещения электронов от глюкозы к кислороду в сторону более низкоэнергетического, более «комфортного» состояния. Энергию, высвободившуюся при переходе электронов к более низкоэнергетическому состоянию, можно получить и использовать для выполнения работы. В процессе клеточного дыхания электроны, полученные от глюкозы, движутся по электрон-транспортной цепи в сторону кислорода, переходя на все более и более низкие энергетические уровни, с высвобождением энергии на каждом этапе. Цель клеточного дыхания — получить эту энергию и сохранить в виде АТФ. 
Оригинал иллюстрации взят из статьи Углеводный обмен: Рисунок 1 by OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 3,0 [Скрыть объяснение] Отличный вопрос! Нет, этот процесс не настолько простой. Эта схема лишь иллюстрирует основной принцип, а не механизм процесса. Что происходит на самом деле? Энергия, высвобождающаяся при переходе электрона по электрон-транспортной цепи, используется для создания протонного градиента (об этом мы говорили в начале статьи), а энергия протонного градиента затем используется для превращения молекул АДФ в АТФ в комплексе АТФ-синтазы. Иными словами, энергия не превращается в АТФ напрямую. (Очень сложно превратить энергию в материю вне теории относительности.) Вместо этого часть высвободившейся энергии используется для соединения АДФ с неорганическим фосфатом для образования АТФ. Энергия хранится в новообразованной связи, которая есть в АТФ, но которой нет в АДФ. В следующих статьях и видеороликах мы пошагово рассмотрим процесс клеточного дыхания и увидим, как энергия, высвободившаяся в результате окислительно-восстановительных реакций, запасается в виде АТФ. Download 0.77 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|