O`simliklarning mineral oziqlanishi ii-bob

Tarkibi

Tuproq profilidagi gorizontlar

T. qattiq, suyuq, gaz holatidagi va tirik tarkibiy qismlardan tashkil topgan. Ularning bir-biriga nisbati turli T.lardagina emas, balki bir T. tipining har xil qatlamlarida ham turlicha. T. qattiq qismini mineral moddalar tashkil qiladi. Tabiiy joylanishda qattiq zarralar T. massasining maʼlum qismini egallaydi, qolgan qismini esa zarralar va ularning agregatlari oraligʻidagi har xil kattalik hamda shaklga ega boʻlgan kovaklar (gʻovaklik) tashkil qiladi. Bu boʻshliqlarning umumiy yigʻindisi T. gʻovakligi deyiladi. T. gʻovakligi kapillyar va nokapillyar boʻladi. Kapillyar gʻovakli T.ning mayda zarralari kapillyar oraligʻidagi hajmga, nokapillyar gʻovaklik esa makrostruktura elementlari oraligʻidagi yirik kovaklar hajmiga teng. T.ning mineral qismidagi g'ovakligi 40—60%, botqoqi va gleylangan Tlarda esa 27% atrofida boʻladi. Gʻovaklik T.ning solishtirma va hajm ogʻirligiga bogʻliq. Kovaklarda T.ning suyuq qismini tashkil qiluvchi, tarkibida erigan moddalar — tuproq eritmasi boʻlgan tuproq nami hamda T.ning gaz holatidagi qismini tashkil etuvchi tuproq havosi boʻladi. T. tarkibidagi suv va havo miqdorining nisbati atmosfera yogʻinlari, sugʻorish va grunt suvlari hamda suvning sarflanishi, yaʼni tuproq qatlamidan oqib chiqib ketishi, bugʻlanishi va oʻsimlik ildizlari orqali shimilishi va boshqa bilan bogʻliq holda oʻzgarib turadi. Mana shu sharoitlar tuproqning suv va havo rejimini belgilaydi. T.dagi havo tarkibi atmosfera havosidan (O220,96%, SO20,03%) farq qiladi (tuproq hajmiga nisbatan % hisobida: O2—20,3%, SO2—0,65%), azot miqdori deyarli teng.
T.ning havo oʻtkazuvchanligi undagi havo miqdoriga toʻgʻri proporsional kattalik boʻlib, T. tuzilishi, strukturasi va suvga chidamligiga bogʻliq.
T.ning solishtirma massasi maʼlum hajmli T. qattiq qismi ogʻirligining 4° da olingan xuddi shunday hajmdagi suv ogʻirligiga boʻlgan nisbati bilan belgilanadi. T. mineral qismlarining solishtirma massasi mineralogik tarkib va undagi organik moddalar tarkibiga bogʻliq (2,50— 2,80 g/sm3 gacha boʻladi). Krvushmasi buzilmagan T. zichligi deb tabiiy holatdagi 1 sm3 T. ogʻirligining gramm hisobidagi vazniga aytiladi va T.ning gʻovakligi va qattiq fazaning oʻrtacha zichligi bilan belgilanadi. Unumdorlik darajasini belgilovchi tuproqning kimyoviy tarkibi, fizikkimyoviy, fizikmexanik va boshqa xususiyatlari maʼlum darajada undagi singdiruvchi kompleks tabiati va tarkibiga bogʻliq. Tuproqning ana shu singdiruvchi kompleksi xususiyatlariga qarab yerlarni yaxshilash tadbirlari belgilanadi.
T.ning tirik tarkibiy qismi tuproq mikroorganizmlari (qarang Mikroflora), umurtqasiz hayvonlarning koʻpgina guruhlari — eng sodda hayvonlar, chuvalchanglar, mollyuskalar, hasharotlar vakillaridan hamda yerni oʻyuvchi umurtqalilar (yumronqoziq, sichqon, kalamush) va h.k.dan tashkil topgan.
Moddalarning tabiatda aylanishi hamda qayta joylanishi asosida T. morfologiyasi, tarkibi va xususiyatlari profil boʻylab yuqoridan pastga tomon maʼlum qonuniyatga binoan oʻzgarib boradi va tuproq gorizontlarining navbat bilan almashinishida namoyon boʻladi. Shuning uchun bu jarayonlarni bilmay turib insonning hayot kechirish muhitini tashkil etuvchi omillardan biri boʻlgan T. qoplamidan notoʻgʻri foydalanish tuproq eroziyasiga, uning shoʻrlanishi va botqoqlanishiga olib keladi. T.ning ifloslanishini kamaytirish uchun qishloq xoʻjaligi.da pestitsidlardan foydalanish qoidalari joriy qilingan (yana qarang Tuproq tasnifi, Tu proq, unumdorligi).

O’simliklarning mineral oziklanishni o’rganish uzoq tarixga ega, ya’ni bu jarayonni o’rganishga odamlar qadim- qadim zamonlardan qiziqib kelganlar. O’simliklarning oziqlanish jarayonini uch etapga (davrga) bo’lib o’ganish mumkin. Birinchi etap - emperik etap. Kadim zamonlarda (fanda) «o’simliklar o’z tanasini tuproqni shirasi xisobiga kuradi» deyilgan.Bu fikir eramizdan avvalgi 384-322 yillarda Gresiyalik olim Aristotel tamonidan ilgari surilgan. Ikkinchi – eksperimental etap bo’lib, bu gollandiyalik olim Van Gelmont nomi bilan uzviy bog’lik. 1629 yilda Ya.B. Gelmont idishga 91 kg kuruk tuprok solib, unga og’irligi 2,25 kg keladigan tol ko’chatini ekadi. Uni besh yil davomida yomg’ir suvi bilan sug’orib turadi. Besh yil o’tgandan keyin o’simlikni tortib ko’rganda uni quruq og’irligi 77 kg ya’ni taxminan 75 kg ga og’irligi ortganligini va tuproq og’irligi esa, 56,6 gr. kamayganligin kuzatdi. Tajribadan olingan natijalar asosida U, o’simlik o’z tanasini suv xisobiga kuradi degan xulosaga keladi. Shu tariqa botanikada « Suv nazariya» si paydo bo’ladi. 18-asrning oxiri 19-asrning boshida nemis agronomi A.Teer tamonidan «Gumus nazariya»si yaratiladi. Bu nazariyaga binoan o’simlik suv va gumus bilan oziklanadi degan g’oya ilgari suriladi.. Shunday qilib sekin – sekin o’simliklarning mineral oziklanishi to’g’risidagi ma’lumotlar to’plana bordi. 1777 yilda A.T. Bolotovning «Tuproq o’g’itlari to’g’risi» da monogrfiyasi chop etiladi. Bolotov tomonidan mineral o’g’itlarni ko’llash usuli ishlab chiqildi. Uning bitta ilmiy maqolasida 53 ta o’g’itning qishloq ho’jalik ekinlariga yaroqli ekanligi ko’rstilgan. Shvesaryalik tabiatshunos N.T. Sossyur o’simliklarni mineral oziqlanishi buyicha ma’lumotlarni to’plab, tuproq o’simliklarni azot va mineral elemnetlar bilan ta’minlanadi degan hulosaga keladi. U, 18O4 yilda «O’simliklarni kimyoviy analiz kilish» degan kitobida har-hil tuzlarning o’simliklar ildiziga bir xil tezlikda yutilmasligini ko’rsatib beradi. 1837 yilda fransiyalik agroximik J.B.Bussengo o’simliklarni mineral tuzlar (kul va selitra) bilan ta’minlansa, qumda xam o’stirishni mumkinligini ko’rsatib beradi. 184O yili nems ximigi Yu.Libix o’simliklarning mineral oziqlanish nazariyasini yaratadi.Bu nazariyaga binoan tuproq unumdorligi shu yerda bo’ladigan mineral moddalarga bog’lik. U birinchi bo’lib, yerga o’g’it sifatida toza xoldagi minerel moddalar berilishligini ko’rCatib beradi. 1859 yilda I.Knop va Yu.Cakss tamonidan o’tkazilgan tajriba natijalri shu payitgacha hukum surib kelayotgan «Gumus nazarisiga»zarba beradi. Ular, agar o’simliklarni N, P, S, K, Ca, Mn va Fe elementlari bilan ta’minlansa, o’simliklarni normal holda vegetatsiya davrini oxirgacha suvli sharoitida o’stirish mumkinligini ko’rsatib beradi. O’simliklarning normal o’sib rivojlanishi uchun zarur bo’lgan elementlarni ozuqa moddalar deyiladi. Haqiqatda xam mana shu moddalarning o’simliklarga ozuqa modda ekanligini bilish uchun o’simliklarni shu elementlar bor yoki bo’lmagan sharoitda o’stirish kerak. 1860 yilda Caks va Knop o’simliklarni, tarkibida mineral tuzlar tutgan eritmalarda o’stirish orkali, o’simliklarning normal xayot kechirishi uchun C, O2 va H2 dan tashqari N, P, S, K, Ca, Mg, Fe elemenlarining bo’lishligini ko’rCatib berdilar. Agar mana shu elementlardan birortasini oziqa eritma tarkibiga kiritilmasa yoki uning tarkibidan olib tashlansa, o’simlikni normal o’stirish mumkin emasligini ko’rsatib berdilar. Knop eritmsini tarkibi kuyidagicha: 1.Ca(NO2)3 --1g/l; 2. KH2PO4 ;---O,25 g/l; 2.MgSO4 ---O,25g/l; KCI—O,125 g/l; va FeCI3 ---O.O125 g/l. Mana shu tuzlardan ko’rsatilgan mikdorda olib, 1l suvda eritilsa, uning tarkibida o’simliklarning normal o’sishi uchun zarur bo’lgan 7 ta elementning (N, P, S, K, Ca, Mg, Fe) bo’lishligini ko’ramiz. Bu ozuqa eritmasi hozirgi kunda ham boshqa eritmalarga nisbatan ko’prok ko’llanib kelayotga eritmalardan xisoblandi. Bunga Sabab: 1.Knop ozuqa eritmasida xar kanday sharoitda ham, har turdagi o’simliklarni o’stirish mumkin. 2. Bu eritma tarkibida o’simliklarga zarur bo’lgan hamma elementlar mavjud bo’lib, ular oson o’zlashtira oladigan darajada. 3.Umumiy tuzlar konsentratsiyasi 0,2% atrofida ya’ni o’simliklar ildiziga suv va suvda erigan moddalarning kirishiga xalaqit bermaydi. 4. Bir va ikki valentli ionlar muvozanat xolatda bo’ladi. 5.Eritma pH neytralga yaqin. Caks va Knopning ijobiy xizmatlari bilan bir vaqtda ularning katta kamchiliklari ham bulgan. Ular tajribada ishlatiladigan suvning, vegitatsion idishlarini va ko’llaniladigan tuzlarni tozaligiga e’tibor bermaganlar. Shularning natijasida o’simliklarga ham kam miqdorda zarur bo’lgan elementlar yechilmasdan kolib ketgan. 20-asrning boshlarida uslubiy jixatdan o’ta toza xolda o’tkazilgan tajribalar natijasi o’simliklarning norml o’sishi uchun yukorida ko’rsatilgan 7ta elementdan tashqari yana 5 ta (B, Mn, Zn, Co, Cu) elementlari zarurligini ko’rsatadi. Ammo ayrim o’simliklarnin normal o’sib rivojlanishi uchun bu elementlardan tashkari yana CI, Co, va Na elementlari zarur degan qarashlar ham bor. Umuman aytganda manashu yukorida ko’rsatilgan elemenlarning xammasi zarury elemenlar bo’lib, birining o’rnini ikkinchisi bosa olmaydi. Agar bu elementlarning kaysi birini oziqa eritmasini tarkibidan chikarib tashlansa, yoki shu elementning keskin yetishmasligi bo’lsa, o’simliklarning o’sishi va rivojlanishi sekinlashadi, ba’zi bir payitlarda nobud xam bo’ladi. Azotli birikmalar almashinuvi, mineral o’g’itlar va o’g’itlashning fiziologik asoslari. O’simliklar organizmida bo’lib o’tadigan barcha jarayonlar bir—birlari bilan uzviy bog’lik bo’ladi. Agar ozika eritmasidan bororta elementni chikarib tashlasak, o’simliklar to’kmasida va organlarida ketayotgan jarayonlar keskin o’tardi. Bir xil elementlar borki, bular organik birikmalar, tarkibiga kirmaydi, ammo regulyatorlik vazifasini bajarish bilan muxim fiziologik axamiyat kasb etadi. O’simlik uchun azot juda noyob element hisoblanadi. Azot 1772 yilda shotland ximigi, botanigi, vrachi D.Rezerfrod tomonidan ochilgan va uni “hayotchan” emas deb atagan, qanday ma’noda o’simlikni o’zlashtrishi ma’nosida. Biroq azot hayot uchun muhim axamiyatga ega bo’lgan organik birikmalar oqsillar, nuklein kislotalar tarkibiga kirishi keyinchalik ma’lum bo’ldi. Agar ayrim mikroorganizmlar atmosferdagi azotini o’zlashtirish xususiyatiga ega bo’lsa, o’simliklarda faqat mineral azotni, hayvonlar esa, barcha organik azot birikmalarni o’zlashtiradi. Hayvonlar azotni bexuda sarf qiladi, ular azotni mochevina kislotasi, mochevina va boshqa azot tutuvchi moddalar sifatida ajratib chiqardi. O’simlik hech qachon azotli birikmalarni bexuda ajratib chiqarmaydi, ularni reutilizatsiya qilganda ham azotsiz moddalarga almashtrib reutilizatsiya qiladi. O’simlikni yashash muhitida azot yetishmasa uni o’sishi sekinlashadi, yon novdalarni paydo bo’lishi susayadi, donlilarni chaylanishi kechkadi va barglari maydalashib qoladi, ildizlar ham shoxlanmaydi. Azot tanqisligi erta boshlansa, barglari och-yashil tusga kirib, xlorofill sintezi sekinlashadi. Azot tanqisligi uzoq davom etas, oqsillarni gidrolizlanishi, xlorofillarni parchalanishi tezlashadi, birinchi navbatda yetilgan barglardan yosh barglarga erigan moddalarni oqimi pasayadi. Azotni tanqisligi vegetativ o’sishni va urug’ni erta yetilishiga olib keladi. Azot tabiatda keng tarqalgan elemen hisoblanadi. S.N.Vinogradskiy tuproq tarkibida bo’lib o’tadigan biologik jarayonlarni o’rganishda keng miqyosda ilmiy ishlar olib borgan va u tuproq mikrobiologiyasi fanini asoschilaridan hisoblanadi. Xozirda ma’lum bo’ldiki, tuproqda turli tuman mikroorganizmlar oziqlanib hayot kechiishi aniqlangan. O‟simliklar o‟zlashtirishi qulay bo‟lgan azot formalari. Amoniyfikatorlar: tarkibida azot tutuvchi organik moddalarni (oqsillar, nuklein kislotalar, mochevina va boshq.) parchalab ammiak hosil qiluvchi mikroorganizmlar. Azotfiksatorlar: molekulyar azotni bog’lovchi mikroorganizmlar. Nirifikatorlar: kisloroddan foydalanib ammiakni nitritlargacha oksidlaydi. Dinitrifikatorlar: Nitratlarni molekulyar azotga aylantirdi. Dinitrifikatorlar kislorod yetishmaganda ham nitratlardan kislorodni olib tuproqqa biriktiradi va atmosferaga azotni chiqaradi. Azot shakillarini transformatsiyasi bilan bog’liq bo’lgan bakteriyalardan tashqari, tuproqdagi sellyulozani parchalovchi baketeriyalar, turli hil elementlarni ( oltingurgut, fosfor) kayta ishlovchi bakteriyalar va tuproqdagi slikatlardan kaliy ajiratib chiqaruvchi bakteriyalar ham bor. Ayrim mikroorganizmlar o’simliklarni vitaminlar, aminokislotalar bilan ham ta’minlaydi. Shuning uchun mikroorganizmlarni o’simliklar hayotida roli katta va murakkab bo’ladi. Azot tabiatda keng tarqalgan elementlardan biri hisoblanadi. Yer yuzida uning asosiy formalari litosfera bilan bog’langan azot va atmosferada gaz xolatidagi molekulyar (N2 ) ni havodagi masCas 75,6% ni tashkil qiladi. Hisoblarga ko’ra atmosferadagi azot zahirasi 4.1O15 t. ni tkshkil etadi. Yer yuzasini 1m2 ustida 8t. azot bo’ladi. Biroq molekulyaar azotni yuqori o’simliklar o’zlashtira olmaydi, azotofiksatormikroorganizmlarni hayot faoliyati tufayli o’simliklar o’zlashtirishi uchun qulay shakilga o’tadi. Litosferada bog’langan azot zahirasi yuqori bo’lib 18.1015 ni tashkil etadi. Biroq yerdagi azotni umumiy zahirasidan 0,5-2% ni o’simlik to’g’ridan to’g’ri o’zlashtira oladi. 1ga haydaladigan qora tuproqda o’rtacha 200 kg o’simlik o’zlashtira oladiga azot, podzol tuproqlarda esa uni miqdori 3-4 marotaba oz bo’ladi. Bu azot asosan NH+ 4 va NO3 ioni shaklida uchiraydi. NO3 ionlari harakatchan, tuproqda yaxshi fiksiatsiya bo’lmaydi, tuproq suvlari bilan yengil yuvilib chuqur suv qatlamlariga o’tib ketadi. Bahor oylarida tuproq tarkibidagi nitratlar miqdori ortib ketadi, bu davrda nitrafikatsiyalovchi bakteriyalar faoliyatiga qulay sharoit vujudga kelgan bo’ladi. Tuproq eritmasi tarkibidagi azot NO3 ni miqdori o’simlik nitralarni yutishi, mikrobiologik jarayonlarni va yuvilishi jarayonlarini tezligiga qarab kuchli o’zgarib turadi. NH+ 4 kationlari kam xarakatchan, manfiy zaryadlangan zarrachalarga yaxshi adsorbsiyalanadi, yog’ingarchilik davrlarida kam yuvilib ketadi, shuning uchun tuproq eritmasi takibida uning konsentratsiyasi NO3 larga nisbatan yuqori bo’ladi. Qishloq ho’jalik ekinlarini o’stirish jarayonida mineral o’g’itlar berishga katta ahamiyat beriladi. Tabiiy sharoitlarda esa bu rolni maxsus mikroorganizmlar guruxi zimmasida bo’ladi. Bu esa yuqorda aytib o’tilganidek azotofiksatorlar, o’simlik va hayvon qoldiqlarini chirishi tufayli hosil bo’lgan organik azotni o’simlik o’zlashtirishi uchun qulay qilib minerallashtirib NH+ 4 yoki NO3 shakilga olib o’tish xususiyatiga ega bo’lgan tuproq bakteriyalari faoliyatidan xosil bo’lgan azot, tuproqdagi azotni asosiy qismiga to’g’ri keladi. Tuproqdagi organik azotni NH+ 4 kationiga aylanish jarayoniga ammoniyfikatsiya deyiladi. Bu jarayonni geterotrof miroorganizlar amalga oshiradi sxematik tarizda kuyidagicha bo’ladi: tuproqdagi organik azot---- RNH2 + CO2 + qo’shimcha mahsulot RNH2 + H2O→ NH3 + ROH, NH3 + H2O→NH+ 4 + OH- Tuproq tarkibidagi organik moddalarni parchalanishi, o’simlikni azot bilan oziqlanishini ta’minlashda juda muhim rol o’ynaydi. Tuproqdagi organik azotni mikrobiologik minerallanishi mikroorganizmlarga muhitni qulay sharoitlari bilan bog’liq( optimal harorat, namlik, rN, tuproq aeratsiyasi va boshqalar). NH3 ( NH+ 4) ni NO3 gacha biologik oksidlanishi ya’ni nitrifikatsiya ikki bosqichli jarayon bo’lib, bu jarayonni ikki gruxga ta’luqli bo’lgan maxsus xemosintetik avtotrof bakteriyalar Nitrosomons va Nitrobacter lar amalga oshiradi. Nitrosomons bakteryalari ammiakni kislorod bilan nitrit kislotagacha qaytaradi, quyidagi formula: 2 NH3 + 3 O2→2HNO2 + 2H2O Nitrobacter keyi nirit kislotani nitrat kislotagacha oksidlaydi: 2HNO2 + O2→2HNO3 HNO2 tuproqda to’planmaydi, bu ikki bakteriya birin ketin birgalikda o’z funksiyasini bajaradi. Shunday qilib tuproq takibida 4 xil azot bor, shulardan NH+ 4 va NO3 ionlarini o’simlik o’zlashtira olar ekan. Azot, atmosfera va tuproq, o’simlik orasida aylanib yuruvchi juda beqaror elemen hisoblanar ekan. Molekulyar azotni kimyoviy va biologik bog‟lanish yo‟li. Azotni o’simlik o’zlashtirish uchun qulay shakilga o’tishini ikki yo’li mavjud. Bu kimyoviy va biologik azotofiksatsiya. Azotni ammoniy ioni (NH+ 4 ) yoki nitrat ioni (NO3) shakliga kimyoviy bog’lanishi atmosferada fotokimyoviy jarayonlar va elektr zaryadlari natijasida ozroq miqdorda hosil bo’ladi.Bog’langan azot miqdori shuning bilan atmosferadan tuproqqa tushayotgani nisbatan oz va yer sharini turli zonalarida yiliga 1-30 kg/ga o’zgarib turadi. Hozirgi davrda rivojlangan davlatlar miqyosida havodagi azotdan nitrat kislota va ammik olish yo’lga qo’yilgan. Molekulyar azotni kimyoviy bog’lanib ammiak hosil bulishi uchun katalizatorlar va 5000 yuqori harorat 35 MP bosim bilan ammoniy o’g’itlarini sintezlasa bo’ladi. Biroq mineral o’g’itlardagi bu azotni miqdori, faqat hosil bilan chiqib ketyotgan azotni bir qisminigina qoplaydi xalos. Azotni asosiy massasi bizni planetamizda yashayotgan trik organizmlar atmosferdagi molekulyar azotgani assimlyatsiya qilib, ammiakgacha qaytarib, o’simliklar o’zlashtirishi uchun qulay holatga olib kelayotga noyob hususiyatli mikroorganizmlar gruxining faoliyati orqali amalga oshiriladi. Bu organizmlar orqali amalga oshirilayotgan atmosferadagi molekulyar azotni bog’lanish jarayonini biologik azotofiksatsiya deb yuritladi. Azotni fiksatsiya qiluvchi mikroorganizlar. Biologik azotofiksatsiya qiluvchi mikrooranizmlarni ikkita asosiy gruxga bo’lish mumkin: a) erkin yashovchi azotofiksatorlar va b) yuqori o‟simliklar bilan simbioz yashovchi mikroorganizmlar. Birichi anaerob azotni fiksatsiya qilish xusiyatiga ega bo’lgan sporali erkin yashovchi bakteriyalarni 1893 yilda rus olimi S.N. Vinogradskiy tamonidan ajiratib olinib , L.Paster sharafiga Clostridium pasteurianum deb nomlagan. Keyinchalik 1901y. M.Beyerink boshqa erkin yashovchi aerob azot fiksatsiiya qiluvchi bakteriya Asotobacter ni ochadi. Hozirgi vaqtda erkin yashovchi azotofiksatorlar turkumiga Asotobacter va Beijerinckia, Clostridium ni ayrim shtammlari, shuning bilan birga fotosintezlovchi bakterilar va ayrim sionabakteriyani turlari( ko’k yashil suv o’tlari). Asotobacter va Beijerinckia lardan tashqari bu gruppani vakillari asosan madaniylashmagan kam aeratsiyali tuproqlarda anaerob oziqlanadi. Erkin yashovchi azotofiksatorlar- geterotroflar oziqa manbai sifatida uglevodlarga muhtoj, ular sellyulozalarni va boshqa polisaxaridlarni parchalovchi mikroorganizmlar bilan doim bog’langan bo’ladi. Shuning uchun bakteriyalarni Asotobacter va Beijerinckia turkumlari yuqori o’simliklarni ildizining yuza qismiga joylashgan bo’ladi. Bunday joylanishini ildizlar rizosferaga ajratib chiqarayotgan maxsulotlarni bakteriyalar uglerod manbai sifatida foydalanishi bilan tushintiriladi. Simbioz azotofiksatorlar gruxiga - eng avvalo dukkakli o’simliklar ildizida dukkak hosil qiluvchi bakteriyalar turkumi Rhizobium kiradi. Hozirgi vaqtda o’simliklarni turli oilasiga mansub bo’lgan 190ga yaqin turkumlari simbioz holatda azotni o’zlashtirish qobilyatiga ega. Ular qatoriga ayrim daraxt va butalar, moxlar ham kiradi. Qishloq ho’jaligida dukkaklilar bilan simbioz holatda yashab yiliga o’rtacha 100 dan 400 kg/ga azot fiksatsiya qiluvchi bakteriyalarni Rhizobium turkumi katta ahamiyatga ega. Madaniy dukkaklilar orasida beda bir yilda 500 dan 600 , yo’ng’ichqa – 250-30, lyupin – 150, no’xot, loviya 50-60s kg/ga azot to’plashi mumkin. Azot fiksatsiyasini molekulyar mexanizmi. Azot molekulsi o’ta mustahkam va inert bo’ladi. Uni uch kovalent bog’i 940 kDj/mol energiyaga ega. Ximiyaviy jarayonlarda ammiak siteziga va bu bog’larni uzish va azotni qaytarishga katalizatorlar ko’llanishiga qaramasdan yuqorda aytib ztilganidek yana yuqori harorat va bosim kerak bo’ladi. Mikroorganizlar ishtirokida esa, azotni fiksatsiya qilishga normal harorat, bosim va bu jarayonda yuqori effekt bilan ishtirok etuvchi ferment nitrogenazalar orqali amalga oshadi. 1960-1961 yillarda Clostridium pasteurianum xujayrasiz ekstraktlariga pirouzum kislotasini qo’shilganligi muhim rol o’ynashi ko’rsligan edi. Bu holatda СО2 va H2 ni ajiralib chiqishi keskin ortgan. Molekulyar azot ishtirokida reksiyani birlamchi mahsuloti ammiak hosil bo’lgan. Ferredoksinni ochilishi azotfiksatsiya mexanizmini tushintirib berishda katta ahamiyatga ega bo’ldi. Shu ma’lumotlar asosida azotofikatsiyani quyidagi mexanizmi taklif etildi: Ilmiy ishlarga nishonlangan 15N ni qo’llanishi natijasida azotofikatsiya qaytarilish jarayoni bo’lib, dastlabki turg’un mahsuloti ammiak ekanligi isbotlandi. Azotni qaytarilishi uch etapda bo’lib o’tishligi kuzatildi. Azotofikatsiya jarayonini borishi uchun doimiy ravishd ATF shaklida energiya bilan ta’minlab turish kerak. In vitro na’muna tariqasida o’tkazilgan tajribalarni xisob-kitobiga qaraganda 1 mol azotni qaytarish uchun 12-15 mol ATF talab qiladi. Haqiqadan in vivo tizimida energiya sarfi bir qancha yuqori bo’lib, 1 mol fiksatsiyalangan azotga 30-40 mol ATF kerak bo’lar ekan. Nitrogenaza o’z vazifasini bajarishi uchun turli hil mikroorganizmlarda bo’lib o’tadigan fotosintez, nafas olish yoki achish jarayonlari hosil bo’lgan elektron va ATF lar energiya manbai bo’lishi mumkin. Masalan: Erkin yashovchi bakteriya Asotobacter 1gr. azotni qaytarishi uchun 700-100 gr. glyukozani yoki bo’lmasa 28-40 gr.uglerodni oksidlashi kerak. Simbiotrof turkumiga kiradigan bakteriyalardan Rhizobium elektron va ATF manbai sifatida o’simlik-xo’jayin barglarida sintezlanib, keyin ular ildiz tuganaklariga tushuvchi fotoassimilyantlardan foydalanadi. Dukkaklilarda 1gr.qayd qilingan azotga assimilyatlar sarfi o’rtacha 6,5-7,6 gr.uglerodni tashkil qiladi ya’ni energetik substratlardan foydalanish effektivligi ularda( 10 – 15%) erkin yashovchilarga nisbatan ancha yuqori bo’lar ekan ( 1,5-2,0%). Nitrat reduksiyasi Modamimki, ammoniy azoti fakat organik birikmalar takibiga kirar ekan va o’simlik tamonidan yutilar ekan hujayrada ammiakgacha kaytarilishi kerak. Bu qaytarilish qanday yuz beradi? O’simliklarda nitratlar reduksiyai ikki etapda o’tishi aniqlangan. 1. Niratni ( NO3 ni) nitritgacha (NO2 gacha) nitratreduktaza fermenti katalizlab ikkita elktron ko’chishi bilan reaksiya boradi. 2. Nitritni (NO2) ammiakgacha (NH+ 4) nitritreduktaza katalizlab, 6 ta elektron ko’chishi bilan reaksiya boradi. Jarayonni umumiy reaksiyasi quyidagi tenglama bilan ifodalanadi: NO3----------- 2e ----------NO2--------- 6e- -----------NH+ 4 nitratreduktaza nitritreduktaza Nitratreduktaz fermenti katalizlaydigan nitrat reduksiyasini birinchi etapi tegishli tenglama orqali amalga oshadi NO3 + NAD( P)H + H+ --- 2e- -- NO2 + HAD(P) + H2O Zamburug’lar va ko’k yashil suv o’tlari NO3 reduksiyasida elektron donor sifatida qaytarilgan NADFH dan foydalanishi mumkin. Yuqori o’simliklarni fermenti NADH ga o’xshaganligi Sababli, glikoliz va Krebs sikli uni manbasi va donori hisoblanadi. Nitratlar reduksiyasining birinchi etapida hosil bo’lgan nitritlar o’simlikda to’planmaydi, ularni nitritreduktaza fermenti tezlik bilan ammikgacha qaytaradi. Bu fermentning faolligi nitratreduktazaga qaraganda 5-2O marta yuqori, shuning uchun umumiy jarayonda nitratlar reduksiyada NO2 hosil bo’lishiga olib boruvchi birinch etap reaksiyasi dominant hisoblandi.. Nitritreduktaza elektronlar donori sifatida qaytarilgan ferredoksindan foydalanadi. Uni katalizlovchi reaksiya quyidagicha: NO2 + FD qaytaril + 8H + --- 6e- ---NH+ 4+6FDokisdlagan + 2H2O Nitrireduktaza nisbatan past molekulali modda bo’lib uning molekulyar og’irligi Mr 60-70 kD. 600 ta aminokislota qoldig’ini o’z ichiga oladi. Ferment tarkibida temirporfirinli prostetik gruppa tutadi (u sulfitreduktaz komponenti ham) va temir ko’rinishidagi klaster 4Fe4S (sulfitreduktaza klasteri ham hisoblanadi). Oltita elektronni bitta ferment katalizlashi aniqlangan, NO2 ni NH+ 4 gacha qaytarilishida (HNO)2 va gidroksilamin NH2ON tipidagi erkin oraliq maxsulotlar hosil bo’lmaydi. Niritreduktaza katalizlaydigan NO2 reduksiyasi jarayoni va birinch etap nitratni qaytarilishi o’simlik ildiz tukchalarida NH+ 4 bo’lib o’tadi. Braglar nitratlarni o’zlashtirishi yorug’lida kechadigan fotosintez jarayoni bilan mustahkam bog’liq. Fotositez rekatsiyasida manba sifatida foydalanadi Oxirgi mahsulot ammiakni bog’lash uchun nitrat, nitritreduktazalarni va nitratlarni transporti uchun fotosintez reaksiyasida manba sifatida ATF dan foydalanadi Azotni o’zlashtirish yo’llari. Ma’lumki NN+ 4 ioni zaxarli bo’lganligi uchun u o’simlik hujayrasida to’plpnish kerak emas, uni fermentlar ishtirokida zararsizlantirish kerak, demak ammoniyni aminokislotalar va ularni amidlarga aylanishini yo’li Glutaminsintetaza (GS) va glutaminoksiglutaratamintransferaza (GOGAT) fermentlari ishtirokida boradigan jarayon o’simlikni ammiak bilan zaxarlanishdan Caqlaydi. Shunday qilib, molekulyar azotni fiksiatsiyasi yoki nitratlarni qaytarilish jarayonlarida hosil bo’lgan ammiak o’simlik tamonidan amid va aminokislotalar ko’rinishida o’zlashtirilar ekan. Glutaminsintetaza fermenti ishtirokida ammoniyni gultamatga birikib glutamin hosil qiladi. ГС НOOС-СН2-СН2-СНNН2СOOН + NН+ 4 + АТФ → glutamate → Н2NOС-СН2-СН2- СНNН2 - СOOН +АДФ+Ф glutamin Hosil bo’lgan glutamin glutaminoksiglutaratamintransferaza fermenti ishtirokida oksiglutarat bilan birikib 2 mlekula glutamat hosil bo’ladi. Н2NOС-СН2-СН2-СНNН2-СOOН+2НOOС-СН2-СН2 -СO-СOOН + glutamin oksiglutorat ГОГАТ + НАДН + Н+ -→ 2 Н2NOС-СН2-СН2-СНNН2 -СOOН + НАД glutamat Bu ikki reaksiyalar (GS va GOGAT) ammoniy ionni aminokislotalarga qo’shilishini eng asosiy yo’li hisoblanadi. O’simliklarda mochevina hosil bo’lishi ham mumkin ekan. Ammo bu amidni hosil bo’lishi faqat hayvonlar uchun xos deb hisoblanar edi. Mochevinani hosil bo’lishi ornitin sikli orqali amalga oshadi (Krebs sikli). Bu siklda ornitin na faqat dezaminlanish natijasida balki, ortiqcha oziqlanish natijasida paydo bo’lgan CO2 va NH3 biriktirib oladi va sitrulinga beradi, undan keyin arginin hosil bo’ladi. Oxirida agrinaza fermenti ishtirokida mochevina va qayta ornitinga parchalinadi. Ornitin yana qayta siklga qo’shiladi. Mochevina sintezi faqat aerob sharoitda amalga oshadi. Amidlar o’simliklar hayot faoliyatida muhim rol o’ynaydi. Asparagin va glutaminito’simlikning organ va to’qmalarida (ildizda, poyada,bargda, mevalarda) uchiraydi, ildizlarda ko’proq uchiraydi Amidlarni hosil bo’lishidan o’simlik organlari faqat zararsizlantirilmay, balki, ularning to’qmalarida azot zaxirasi ham to’planadi. Asparagin va glutamin singari aspartat va glutamatga o’xshab qayta aminlanishda ishtirok etadi. Amidlar, azotni bir organdan ikkinchi organga harakatlanishini ta’minlab turuvchi transport shakillaridan hisoblanadi. Oxirida amidlar oqsillar sintezini stimullaydi. Shunday qilib ammoniyni assimilyatsiya jarayoning natijasida faqat glutamin kislotasi va uni amidi glutamat hosil bo’ladi. Qolgan aminokislotalar o’zaro transsaminlanish (qayta aminlanish) jarayonlarida kelib chiqadi. Ammoniyni o’zlashtirishini uchinchi yo’li qayta aminlanish reaksiyasi bo’lib, 1937 yilda A.E.Braunshtey va M.G.Krismanlar tamonida ochilgan. U reaksiyalarni kofaktori vitamin V6 (piridoksalfosfat) bo’lgan ferment transaminaza katalizlaydi. Transaminaza sitozolda, xloroplastlarda, mitoxondriyalarda, glioksisomalarda va peroksisomlarda bo’ladi. O’simliklarda qaytaaminlanish reaksiyasi quyidagicha boradi: 1. СН3-СO-НOOС + НOOС-СН2-СН2-СНNН2-СOOН→ piruvat glutamat → СН3- СНNН2-СOOН + НOOС-СН2-СН2-СO-СOOН аlanin окsiglutarat 2. НOOС-СН2-СН2-СНNН2-СOOН+НOOС-СН2-СO-СOOН→ glutamat окsаlоаtsеtаt → НOOС-СН2-СН2-СO-СOOН + НOOС-СН2- СНNН2-СOOН оксиглутарат aspartat 3. НOOС-СН2 - СНNН2-СOOН + НOOС-СO-СOOН→ aspartat piruvat →НOOС--- СНNН2 СН3 + НOOС-СН2-СO-СOOН аlanin окsiglutarat O’simliklar tashki muhitdan hamma elementlarni shimib olish xususiyatiga egadirlar. Ammo o’simliklar normal o’sib rivojlanishi uchun ma’lum gurux elementlari zarur buladi. Ayrim adabiyotlarda ko’rstilishicha o’simliklarga 19 ta (C , H , O , N , S , K , Ca , Mg , Cu , Zn , Mo , B , CI , Na , Si , va Co) elementlari zarur bo’lar ekan. Shulardan oxirgi uchtasi xamma o’simliklar uchun zarurligi u darajada aniqlanmagan. Uglerod, vodorod, kislorod elemetlar o’simlmklarga SO2, O2 va suv ko’rinishida yutiladi. Agar biz o’simlikning tarkibini elementar analiz qilsak, o’simlik quruq og’irligining 45% ni uglerod, 42% ni kislorod, 6,5% ni vodorod va 1,5% ni azot tashkil etilishini kurishimiz mumkin. O’simlik СО2 ni havodan olsa, kislorod va vodorodni suvdan oladi O’simliklarning oziqlanishi natijasida faqat moddalar almashiuvi bo’libgina qolmasdan, balki, energiya almashinuvi ham bo’ladi. Ma’alumki, asosiy moddalarda (СО2, N2O mineral tuzlarda) erkin energiya minimal darajada bo’ladi. Murakkab tuzilishga ega bo’lgan organik moddalarda energiya mikdori bir necha o’n va yuz marta katta bo’ladi. Masalan, bir gramma kraxmal oksidlansa, 4 kkal enegiya, bir gramm oksil oksidlansa 5,7 kkal, va bir gramm yog’ oksidlansa – 9,3 energiya ajralib chikadi. Bu oksidlanish xavodagi kislorod xisobiga boradi. Azot yetishmasa, oksillar sintezlanishi sustlashadi, bu o’z navbatida fermenlarning xam faoliyati izdan chikadi, barglarda xloroz paydo buldi, moddalar almashinuvi alternativ tomonga ya’ni azotsiz birikmalar xosil bulish tamonga siljiydi mas., yog’lar (zamburug’lar, suv o’tlarida) karotioidlar (suv o’tlarida), antotsianlar ( yukori o’simliklarda).

.