O`zbekiston respublikasi oliy va o`rta maxsus ta`lim vazirligi nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti

Tekshirish uchun savollar:
1. Fotosintez mahsuldorligini oshirish uchun qanday tadbirlarga ahamiyat berish zarur?
2. Hosildorlikni to’plashda barg satxining yuza kattaligi qanday ahamiyatga ega?
3. Fotosintez mahsuldorligiga tashqi omillar qanday ta'sir ko’rsatadi?
4. C₃-o’simliklarga qanday o’simliklar kiradi?
5. C₄- o’simliklarning o’ziga xos xususiyati nimadan iborat?
6. Gul o’simliklarda CO₂ o’zlashtirish qanday amalga oshiriladi?
7. Fotonafas olish jarayonining mohiyatini tushintiring.
5 - ma'ruza
O’simliklarning nafas olishi. Nafas olish turlari
Mavzo’ rejasi:
1.Nafas olish haqida umumiy tushuncha.
2.Nafas olish koeffitsiyenti.
3.O’simliklarning oksidlanish-qaytarilish tizimlari.
4. Anaerob nafas olish.
5. Piruvat kislotaning almashinuvi.
6. Aerob nafas olish.
Adabiyotlar: 1. 211-215; 223-233; 2. 287-293; 3. 124-127; 137-144; 4. 234-238. 245-253.
Tayanch so’zlar: nafas olish, peroksid nazariya, oksidlanish ?aytarilish potensiali, nafas olish koeffitsiyenti, glikoliz, substrat fosforlanish, anaerob parchalanish, aerob parchalanish, krebs tsikli, piruvat kislota.
Yuksak o’simliklarda sodir bo’ladigan barcha sintetik reaksiyalarni energiya bilan ta'minlovchi muhim manbalardan biri ularning aerob, ya'ni kislorodli nafas olishidir. Bu protsessda murakkab organik birikmalar kislorod yordamida oksidlanishi tufayli ko’p mi?dorda energiya ajralib chi?adi. Ma'lumki, o’simliklarning maxsus nafas olish organlari bo’lmaydi, shu sababli ular to’?ima yoki hujayralari orqalinafas oladi. hujayra va to’qimalarda murakkab organik birikmalar maxsus ferment sistemalar ishtirokida kislorod yordamida oksidlanib, suv va karbonat angidridgacha parchalanishi biologik oksidlanish deb ataladi.
Tirik organizmlarda boradigan oksidlanish reaksiyalarini dastlab XVIII asrning oxirlarida fransuz olimi Lavuaz'e o’rgangan. U oddiy va miqdoriy jihatdan asosli bo’lgan bir qator tajribalarida nafas olish va yonish protsessining o’xshashligini isbotlab berdi. Nafas olishda ham, xuddi yonish protsessidagidek, atmosferadan kislorod yutiladi va bir vaqtning o’zida atmosferaga karbonat angidrid ajralib chiqadi.
Lavuaz'e o’z kuzatishlariga asoslanib, nafas olish bu juda hamsekinlik bilan boradigan yonishdir, degan xulosaga kelgan. Shuni ta'kidlab o’tish kerakki, nafas olish bilan yonish protsessining o’xshashligini faqat reaksiyaga kiruvchi moddalarni va reaksiya oxirida hosil bo’lgan mahsulotlarni hamda ajralib chiqqan energiyani hisobga olish yo’li bilan kuzatish mumkin. Ammo tirik organizmlarda utlevodlar, yog’lar, oqsillarva boshqa organik birikmalarning "yonishi" suvli muhitda va nisbatan past temperaturada borishi nafas olish protsessining qandaydir o’ziga xos bo’lgan tomonlari mavjud ekanligidan darak beradi. Organizmdan tashqarida, xuddi shunday sharoitda yuqorida qayd qilingan organik moddlar havodagi molekulyar kislorod bilan deyarli reaksiyaga kirishmaydi. Bu esa tirik organizmlarda havodagi inert molekulyar kislorodni organik birikmalarni oksidlash xususiyatiga ega bo’lgan aktiv holatga aylantiruvchi qandaydir mexanizmlar mavjud ekanligi to’g’risidagi taxminlarga asos bo’ldi. Shu munosabat bilan o’tgan asrdayoq oksidlanish protsessida molekulyar kislorodning aktiv holatga kelishini tushuntiruvchi bir qator nazariyalar paydo bo’ldi. Bulardan biri A.N.Baxning peroksid nazariyasi alohida ahamiyatga ega.
Peroksid nazariyasi. Bu nazariyaga ko’ra, tirik organizmlardagi oksidlanish protsessarida peroksid birikmalar muhim ahamiyat kasb etadi. A.N. Baxning fikricha, atmosferadagi inert ?olatdagi molekulyar kislorod oksidlanuvchi moddalar bilan reaksiyaga kirishi uchun tarkibidagi qo’sh bo?ning faqat bittasi uzilishi kifoya qiladi . Osonlik bilan oksidlanuvchi moddalarning molekulyar kislorod bilan to’?nashuvi natijasida kislorod tarkibidagi bitta bo? uzilib, oksidlanayotgan modda bilan birikadi. Shunday yo’l bilan hosil bo’lgan peroksid tarkibidagi kislorod kuchsiz bo? orqalibirikkanligi sababli u aktiv ?olatda bo’ladi va molekulyar kislorod ta'sirida oksidlanmaydigan moddalarni oksidlash uchun foydalanish mumkin. Peroksid nazariyasini sxema ravishda ?uyidagicha ifodalash mumkin:
A - osonlik bilan oksidlanuvchi modda; V - molekulyar kislorod yordamida oksidlanmaydigan modda.
Binobarin, peroksidlar hosil ?ilish xususiyatiga ega bo’lgan moddalar aktivlangan kislorodni boshqa moddalarga uzatishi mumkin. Keyinchalik A.N. Bax peroksid nazariyasiga asoslanib, biologik oksidlanish mexanizmlarini hamtushuntirib berdi. Biologik oksidlanish protsessida molekulyar kislorod osonlik bilan oksidlanuvchi to’yinmagan organik birikmalar bilan reksiyaga kirishib, peroksidlar hosil qiladi . Bu moddalarni A.N. Bax oksigenazalar deb atadi. Oksigenazalarga o’simliklar to’?imasida ko’p tar?algan turli-tuman birikmalar, jumladan, polifenollar, fosfatidlar, terpenlar, yo?lar va boshqa moddalar kiradi. Oksigenazalardagi aktivlashgan kislorod oksidlanayotgan substratga ko’chiriladi. Baxning fikricha, bu protsessda peroksidaza fermenti muhim ahamiyatga ega bo’lib, oksigenazadagi aktivlashgan kislorod substratga shu ferment yordamida ko’chiriladi. Biologik oksidlanish mexanizmini oksigenaza va peroksidaza fermentlari yordamida ?uyidagicha ifodalish mumkin:
Oksigenaza Q O2-*o oksigenaza<^| O ^O peroksidaza
OksigenazaA.N. Baxning peroksid nazariyasi o’simliklarda sodir bo’ladigan bir qator oksidlanish protsesslari mexanizmini tushuntirib berdi. A.N.Baxning biologik oksidlanish mexanizmini tushuntiruvchi peroksid nazariyasining muhim tomoni shundaki, bu protsess bir qator fermentativ reaksiyalar ishtirokida amalga oshadi. Shunday ?ilib, Bax nazariyasi bo’yicha biologik oksidlanish reaksiyalarida kislorodni aktiv ?olga keltirish muhim ahamiyatga ega.
Biro? bu nazariya anaerob, ya'ni kislorodsiz nafas olish protsessining mexanizmini tushuntirib bera olmadi. Bu masala keyinchalik V.I.Palladinning ishlarida rivojlantiriddi.
Nafas olish nazariyasi. Biologik oksidlanish protsessining mexanizmini o’rganishda, ayni?sa rus olimi V.I. Palladinning ishlari muhim ahamiyatga ega bo’ldi. U o’simliklar olamida nafas olish pigmentlari yoki xromogenlar deb ataluvchi aromatik tabiatga ega bo’lgan birikmalar ko’p tar?alganligini ani?ladi. Palladinning oksidlanayotgan substrat ko’chirilishni ta'minlamaydi, balki bu substratdagi vodorodni o’ziga biriktirib oladi va keyinchalik ularni molekulyar kislorodga uzatadi. Buni sxema ravishda ?uyidagi tenglamalar bilan ifodalash mumkin:
1. C₆H₁₂O₆ Q 6CHEQ 12K q 6CO₂Q 12KH₂
2. 12KNo Q 6O2q12KQ12H2O
Yuqorida keltirilgan birinchi reaksiya nafas olish
protsessining anaerob, ikkinchi reaksiya aerob bos?ichini ifodalaydi. Birinchi reaksiyadan ma'lum bo’lishicha, nafas olishning anaerob bos?ichida atmosferadagi molekulyar kislorod ishtirok etmaydi. Bu reaksiyada degidrogenaza fermentlari ishtirokida
substratdan vodorod atomlarini ?abul ?ilib oluvchi xromogenlar (KN2) katta ahamiyatga ega. Ikkinchi reaksiyada molekulyar kislorod ishtirok etib, xromogenlarni nafas olish fermentlari (K)gacha oksidlaydi va ular yana vodorod atomlarining akseptori sifatida namoyon bo’ladi. Demak, Palladin nazariyasiga ko’ra, biologik oksidlanish protsessida kislorodning substratga birikishi emas, balki substratdan vodorod atomlarining ajralishi, ya'ni ularning
aktivlanishi muhim ahamiyatga ega. ,
Shunday ?ilib, biologik oksidlanish to’?risidagi ?ozirgi zamon tushunchalari Palladinning vodorodni aktivlashtirish nazariyasi bilan Baxning kislorodni aktivlashtirish nazariyasiga asoslangan. Bu nazariyalar keyinchalik X.Viland, O. Varburg, D.Keylin, Tunberg va boshqa olimlarning ishlarida yanada rivojlantirildi.
Oksidlanish-?aytarilish potensiali. Oksidlanish-?aytarilish sistemasiga ega bo’lgan, ya'ni oksidlanish-?aytarilish reaksiyalari amalga oshadigan mu?itda, albatta, elektronlar kuchlanishi (elektronlarning bir moddadan ikkinchi moddaga ko’chishi) mavjud,
bo’ladi. Ana shu kuchlanishni mi?dor ji?atdan ifodalovchi kattalik sistemaning oksidlanish-?aytarilish potensiali deb ataladi.
Oksidlanish-?aytarilish potensiali sistemaning elektropotensiali bo’lganligi uchun uni elektrometrik usulda o’lchash mumkin. Oksidlanish-?aytarilish sistemalari potensialini anikdoshda, odatda, standart sifatida potensiali nolga teng bo’lgan normal vodorod elektrodidan foydalaniladi. Gazsimon vodorod (N2) bir atmosfera bosim ostida konsentratsiyasi 1,0 m(rN q 0) teng bo’lgan NQ ionlari bilan muvozanatda bo’lgandagi vodorod elektrodlarining potensiali shartli ravishda nolga teng deb ?abul ?ilingan. harqanday elektrodning oksidlanish-?aytarilish potensilini (normal vodorod elektrodiga nisbatan).
Nafas olish koeffitsiyenti (NOK). Nafas olish jarayonida ajralib chi??an karbonat angidridning mi?dorini shu va?tda yutilgan kislorod mi?doriga nisbati nafas olish koeffitsiyenti deb ataladi.
NOK q --; Oksidlanuvchi moddaning ?arakteriga qarab bu ko’rsatgich o’zgaruvchan bo’ladi.
6NO Karbonsuvlar S6N12O6 Q 6O, 18H2O Q 18S02
Lipidlar S18N36O2 Q 26O2
Oqsillaruchun hamNOK q 0,7-0,8ga teng. Bu ko’rsatgich o’simliklarning nafas olish jadalligini belgilaydi va amalda keng foydalaniladi.
Nafas olish moddalar almashinuvida markaziy o’rinni egallaydi. U fotosintezning teskarisi hisoblanadi , ya'ni fotosintezda moddalar hosil bo’ladi, nafas olishda esa parchalanadi.