Режа Мембрананинг структурал мозаикаси. Мембрана компонентлари-нинг функциялари

2-Мавзу. Қўзғалувчан тўқималар физиологияси.
Режа

1. 
   Мембрананинг структурал мозаикаси. Мембрана компонентлари-нинг функциялари.
   
2. 
   Плазматик мембрана орқали моддаларнинг ҳаракатланиши.
   
3. 
   Плазмолемма ҳосилалари.
   
4. 
   Эндоцитоз, фагоцитоз ва экзоцитоз.
   
5. 
   Қўзғалувчан ҳужайра турлари.
   
6. 
   Қўзғалувчан ҳужайраларнинг хусусиятлари (Биоэлектрик ҳодиса).
   
7. 
   Мембрана потенциаллари ёки тинчлик токи.
   
8. 
   Мембрананинг ион ўтказувчанлиги.
   
9. 
   ҳаракат потенциали.
   
10. 
    Деполляризациянинг критик даражаси. Локал жавоб.
    
11. 
    Рефрактерлик.
    
12. 
    Қўзғалишнинг ўтказувчанлиги.
    

Таянч сўз ва иборалар: Биологик мембраналар, мембрананинг тузилиши, суюқ мозаика модели, мембранадан моддаларнинг ўтиши, фаол ва пасссив транспорт, ҳужайра қобиғи, гликокаликс, ҳужайралараро алоқалар, адгезия, хивчин, киприк, микротукчалар, фагоцитоз, пиноцитоз, деполляризация, реполиризация, рефрактерлик, лабилик, ҳаракат потенциали.
Цитоплазматик мембрананинг структуравий тузилиши, кимёвий таркиби ва вазифаси. Цитоплазматик мембрана - хамма ҳужайралар учун универсал бўлган мураккаб ва ўта махсус, ўзига хос тузилмалар бўлиб, ҳужайранинг ҳаётий жараёнини белгилаб туради. Мембраналар ҳужайрага моддаларнинг кириши ва чиқишини, мембраналар билан боғлиқ бўлган биокимёвий жараёнларни ва мембраналарда жойлашган ферментлар орқали ҳужайра модда алмашинувини (метаболизмини) бошқариб туради.
Плазма мембранаси жуда нозик мембранали тузилишдир. Ҳар бир ҳужайрани ўраб турган ва асосан липид (ёғ) дан ташкил топган молекулалар ва оқсиллар билан ўралган. Плазма мембранаси шунчаки ҳужайра таркибида ушлаб турадиган механик тўсиқ эмас, унинг оқсиллари молекулалар орасидаги ҳаракатни танлаб бошқаради. Ушбу тузилма орқали ҳужайра озуқа моддалари ва бошқа керакли материалларнинг кириб келишини ва ишлаб чиқарилган маҳсулотларнинг экспортини назорат қилади.¹
Мембраналар чегаралаш функциясини ҳам бажаради.
Турли модда молекулалари (масалан оқсиллар) махсус, ўзига хос хусусиятларга фақатгина маълум тартибда жойлашиши ва ўзаро муносабати натижасида эга бўлади. Моддаларнинг бундай муносабати биологик мембраналарда кузатилади.

1-расм. Плазма мембранасининг микроскопик тузилиши.

Мембраналарнинг ўтказувчанлик хусусиятини ўрганишга бағишлан-ган илк ишларда органик эритувчилар: спирт, эфир, хлороформ мембрана орқали сувдан тезроқ ўтиши кузатилган. Бу эса мембрана қутбсизликка эга ёки бошқача қилиб айтганда таркибида липидлар борлиги тахмин қилинган. Кейинчалик бу тахмин кимёвий таҳлил натижасида исботланди. Малум бўлдики, мембрана таркиби деярли фақат оқсил ва липидлардан иборат экан.1925 йилда даниялик биологлар Э.Гортер ва Ф.Гренделларнинг ишлари чоп этилган бўлиб, улар плазматик мембранани билипид қаватдан иборатлигини ва улар бир-бирига гидрофоб учлари билан қараганлигини айтадилар.

Ҳозирги вақтда биологик мембрананинг тузилишини талқин этувчи турли хил назариялар мавжуд. Буларнинг ичида энг кенг тарқалгани мембранинг қаватли тузилишини ифодаловчи Давсон ва Даниэлли назариясидир. 1935 йилда улар мембрана тузилишининг “сендвич” моделини таклиф қиладилар. Бу олимлар бошқа тадқиқотчиларни эритроцит мембранасининг липид ва оксидлардан иборат деган фикрини давом эттириб, липидлар биомолекуляр парда шаклида мембрана марказида жойлашишини, оқсил молекулалари эса мембрананинг ташқи тарафида жойлашишини талқин этдилар. Липид молекулалари бир-бирига параллел жойлашиб, уларнинг гидрофил (поляр) қисмлари оқсил молекулаларига қараб ётади. Липид молекуласининг гидрофоб (нополяр) қисмлари эса бир-бирига қараб ётади.Шундай қилиб, липид молекулалари икки оқсил қавати билан боғлангандир Ф. Шёстранд эса оқсил молекулалари глобуляр тузилишга эга деб ҳисоблайди. Ана шундай тузилиш ҳамма мембрана тузилмалари учун характерлидир. Робертсон бундай тузилишга эга бўлган мембраналарни элементар биологик мембрана деб номлаган. 1959 йилда Д.Робертсон йиғилган маълумотларни тўплаб “Элементар мембрананинг тузилиши” фаразини яратади ва унда барча биологик мембраналар учун умумий бўлган тузилишни таърифлайди:

1. 
   Ҳамма мембраналар 7,5 нм га яқин қалинликка эга.
   
2. 
   Электрон микроскопда 3 қаватли тузилишга эга.
   
3. 
   Мембрананинг 3 қаватлилиги липид қатлами икки томондан оқсил қавати билан ўралганлигидан келиб чиқади.
   

Охирги вақтларда мембраналар тузилишини ифодаловчи бошқа назариялар ҳам пайдо бўлди. Бу мембраналарнинг глобуляр суббирикларидан ташкил топганлигини талқин этувчи мицелляр назариядир. Бу суббирликлар липопротеид комплексларидан иборат бўлиб, оқсил молекулалари шу суббирлик ташқарисида, липид эса ичида жойлашади. Кўпчилик олимларнинг фикрича, оқсил молекулалари аминокислоталарнинг поляр группалари ва фосфолипидларнинг бошчалари ўртасида ҳосил бўладиган электростатик куч оқсил молекуласини липид ташқарисида жойланишини белгилайди.
1972 йилда олимлар С.Сингер ва Г.Николсонлар томонидан мем­брана тузилишининг универсал “суюқ мозаика модели” таклиф қилинади. Назария эса оқсил ва липидларнинг ўзаро муносабатини ўзгача тасвирлайди. Бунда ҳам мембрана икки қават суюқ липидлардан ташкил топган бўлиб, лекин Давсон ва Даниелиларнинг “сендвич” моделидан фарқ қилиб, оқсил молекулалари липид қаватининг юзасида эмас, уларнинг орасида жойлашади. Бу назария бўйича оқсил глобулаларининг айримлари “кўллар”да эркин сузиб юрса, баъзи бир оқсил молекулалари мембрананинг ички тарафигача эгаллаб ётади.
Плазматик мембранани асосий ташкил этувчилари: оқсил (—60%), липид (-40%) ва углеводлар (~1%).
Биологик мембраналар оқсил, липид ва углеводдан ташқари, ноорганик ионлар ва сув тутади.
Мембрана таркибига кирувчи оқсиллар жойлашишига кўра 3 гуруҳни: интеграл, яриминтеграл ва периферик оқсилларни ташкил этади. Периферик оқсиллар билипид қатламининг юзасида жойлашиб липид молекулаларининг учлари билан алоқада бўладилар. Улар умуман мембранани ҳосил қилишда иштирок этмай, балки мембранани мембрана усти ва ости тузилмалари билан боғлаб туради.
Мембранани ҳосил қилишда асосий ролни глобуляр тузилишга эга бўлган интеграл ва ярим интеграл оқсиллар ўйнайди. Интеграл оқсиллар липид қаватининг ичида жойлашиб, уларнинг гидрофоб учлари липидларнинг гидрофоб учлари билан боғланади. Ярим интеграл оқсиллар липид қаватига қисман ботиб киради,
Биологик аҳамиятига кўра мембрана оқсилларини 3 гуруҳга ажратиш мумкин: ферментлар. рецепторлар, структуравий оқсиллар.
Мембрана таркибига кирувчи ферментларнинг тури ҳужайранинг бажарадиган вазифасига қараб ўзгариб туради.
Рецептор оқсиллари бирор модда билан бирикиб, таниб олиш вазифасини бажаради. Масалан, гормонларни, қўшни ҳужайраларни таниб оладиган рецепторлар. Структуравий оқсиллар табиати охиригача ўрганилмаган бўлиб, тахмин қилинишича улар мембранани стабиллаштириб туриш вазифасини бажаради.
Ҳужайра мембранасида липидларнинг асосан 3 гуруҳи: фосфолипид-лар, сфингомиелинлар, стероидлар учрайди.
Стероидлар гуруҳини ташкил қилувчи липидлар орасида мембрана таркибида холестерин кўп учрайди. У жуда мухим бўлиб мембранан­инг суюқлик даражасини бошқариб туради. Ўсимлик ҳужайраларида холестерин ўрнини фитостерин эгаллайди. ҳужайранинг турли мембраналари бир-биридан липидларининг миқдори билан ажралиб туради. Плазматик мембрана таркибида улар 35-40% ни ташкил этса, митохондриялар мембранасида 27-29% ни, нерв ҳужайраларининг миелин қобигида 80% ни ташкил этади.
Мембрана углеводларига оқсил молекулалари билан бириккан ва гликопротеинларни ташкил этган гуруҳ киради.
Мембраналар мураккаб ва ўта махсус, ўзига хос тузилмалар бўлиб, ҳужайранинг ҳаётий жараёнини белгилаб туради. Мембраналар ҳужайрага моддаларнинг кириши ва чиқишини, мембраналар билан боғлиқ бўлган биокимёвий жараёнларни ва мембраналарда жойлашган ферментлар орқали ҳужайра модда алмашинувини (метаболизмини) бошқариб туради.
Мембраналар чегаралаш функциясини ҳам бажаради.
Плазмолемманинг вазифалари :
1.Тўсиқ.
2.Транспорт (ташувчи).
3.Рецепторлик (сезгирлик).
Қўшимча вазифаларига:

1. 
   ҳужайра ташқарисидаги биополимерларни парчалаш;
   
2. 
   ҳужайралараро алоқани таъминлашда иштирок этиш;
   
3. 
   ҳайвон ҳужайраларида ўсимталарни: микротукча, киприкча, хивчинларни ҳосил қилиш;
   
4. 
   ҳужайра бўлинишида иштирок этишлар киради.