Современные проблемы зоологии, экологии и паразитологии

Примеры, иллюстрирующие роль паразитических организмов в проблеме биоразнообразия

1. Если в понятие "паразит" мы включаем (что вполне оправдано) неклеточные формы жизни (прежде всего - вирусы и бактериофаги), то роль таких организмов в эволюции живых существ и изменениях, происходящих в биоразнообразии на нашей планете, в том числе и в современный "отягощенный антропопрессией" период, оказывается очень существенной.
Скорее всего, в "продвижении по спирали биологического прогресса" роль различных групп паразитических организмов не равнозначна. По-види-мому, фрагменты генома паразитических эукариот не обладают той способностью и глубиной встраивания в геном хозяина, какой обладают паразитические прокариоты и, тем более, неклеточные формы жизни, состоящие в основном из информационных молекул,  вирусы, бактериофаги.
Встраивание фрагментов их ДНК может происходить в геном паразитов, стоящих на более высокой ступени развития (например, в случаях гиперпаразитизма). Фрагменты ДНК могут, в принципе, встраиваться и непосредственно в геном любого свободноживущего хозяина. Все эти перестройки у хозяев любых рангов могут изменять темпы и характер их эволюционных процессов (Беэр, Ройтман, 2001)
Знаменитый принцип конвариантной (протекающей с изменениями генетических структур) репликации дискретных кодов наследственной инфор-мации, передаваемых от поколения к поколению на эволюционной шкале времени, как отмечали многие исследователи, следует дополнить принципом возможности горизонтального переноса генетической информации. (Тимофеев-Ресовский,1983; Кнорре, 1937; Маленков, 1989; Медников, 1989). Это следует понимать как способность переноса информации между неродственными особями, например, между растениями и животными. Особая роль здесь принадлежит вирусам. При этом вирус следует рассматривать как часть генетической программы организма, получившую на определенном отрезке эволюционного процесса известную автономию репликации. Такое дополнение принципа конвариантной репликации очень существенно для объяснения поддержания биохимического единства органического мира и, возможно, ароморфозов, что является одной из основных составляющих прогрессивной эволюции (Маленков, 1989).
Вместе с тем, роль вирусов в геномных перестройках скорее всего не исчерпывается прямым встраиванием фрагментов их ДНК в геном хозяина, и механизмы их воздействия значительно сложнее и разнообразнее.
Анализируя факторы, определяющие скорость эволюции, биологи обращают внимание на мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор и изоляцию. Мутационный процесс является первичным поставщиком элементарных наследственных изменений, образующих первичный наследственный материал. Частота возникновения мутаций, или, что то же самое, степень стабильности геномов, является одним из наиболее существенных признаков живых организмов, подлежащих действию естественного отбора. Такие полностью паразитические организмы как вирусы могут вызывать широкие хромосомные изменения в популяциях хозяев (Прокофьева-Бельговская, 1969).
Н.Н. Воронцов (1975) обнаружил значительный внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм у лесных мышей из-под Новосибирска и из Приморья. Цитогенетически выявленная картина напоминала широкую изменчивость хромосом после перенесенных вирусных заболеваний. Такой полиморфизм не может быть объясним возникновением единичных хромосомных аберраций под влиянием спонтанного мутационного процесса.
Была высказана гипотеза (Бекасова, Воронцов, 1973; Воронцов, 1975) согласно которой вирусные пандемии, проходя волнами через ареал вида-хозяина, могут вызывать массовые хромосомные перестройки. Резкое повышение их частоты может одновременно наложиться на сокращение численности видов хозяина под влиянием перенесенной пандемии. С этим тесно связано нарушение свободного скрещивания как в результате распадения сплошного ареала на серию полуизолятов, так и в силу возникновения хромосомных перестроек, нарушающих нормальную конъюгацию хромосом в мейозе у гибридов между разнохромосомными особями. В этих условиях резко повышается вероятность объединения гамет со сходными хромосомными изменениями. Не исключено, что такие явления могут способствовать процессам ускоренного видообразования.
Отметим попутно, что скорее всего, свойствами "катализаторов эволюции" могут обладать и "информационные молекулы", которые не являются организмами, представляя собой, по сути дела, "переходное звено" между косной и живой природой, – плазмиды, вироиды. Не исключено, что информация, содержащаяся в них (например, в локусах плазмид или низкомолекулярной одноцепочечной РНК вироидов), может встраиваться в геном других паразитических организмов (например, бактерий) или в геном свободноживущих хозяев, влияя на изменение темпов их эволюционных процессов.
Такие явления могут способствовать процессам ускоренного видообразования, изменяющего картину биоразнообразия. Это в принципе то, что Н.В. Тимофеев Ресовский называл внезапным формообразованием (Тимо-феев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977), или как его иногда именуют на научном жаргоне "ураганным видообразованием".


2. Усиление антропогенной нагрузки на окружающую среду может вести к принципиальным изменениям качественного состава хозяев, к которым паразиты адаптировались в процессе длительной совместной эволюции. Эти изменения, в свою очередь, могут приводить к сокращению разнообразия самих паразитических организмов.
Мы имеем пример фактического «размывания» видового состава окончательных хозяев шидертинского изолята (по названию р. Шидерты в Казахстане) одного из широко распространенных в России паразитов: кошачьей (Сибирской) двуустки: Opisthorchis felineus. Этот изолят описторхиса (O. f. arvicola) в недалёком прошлом был адаптирован к паразитированию в водяной полевке (Arvicola terrestris), фактически являвшейся его единственным окончательным хозяином. В XX веке эволюционная тенденция развития природного шидертинского очага описторхоза была нарушена интенсивным включением в паразитарную систему человека и высоко восприимчивых к заражению домашних животных: кошек и собак. Весьма вероятно, что сейчас мы наблюдаем начальный этап процесса как бы "обратного хода видообразования", сужающего биоразнообразие и могущего в конце концов привести к исчезновению шидертинского изолята O. f. arvicola.
В сущности, такие же изменения можно прогнозировать на всей площади широкого ареала O. felineus. Внутри него роль изоляционных барьеров выполняют прежде всего водоразделы крупных речных бассейнов, а внутри них - зоны миграций наиболее активных хозяев: вторых промежуточных (рыб) и окончательных (млекопитающих). Именно внутри этих территорий формируются адаптивные свойства паразитов к своим хозяевам, что в конечном итоге ведет к обособлению изолятов возбудителя.
Это справедливо для хозяев паразита - животных однако, человек способен перемещаться за короткое время в пределах всего ареала возбудителя, выступая как мощный фактор панмиктичности («перемешивания»), стирающий природные изоляционные барьеры между популяциями (стало быть, и между очагами, т.к., скажем, В.Н. Беклемишев (1970) и В.Д. Беляков (1983) уравнивали эти понятия).
Можно полагать, что в дальнейшем на многих территориях ареала паразита с высокой в прошлом степенью изоляции, там где развитие паразита осуществлялось по природноочаговой схеме, будут замедлятся процессы аллопатрического видообразования. Это произойдёт вследствие антропогенного воздействия, снижающего изоляцию или даже полностью её исключающего. Сейчас это не столь заметно, но ясно, что такое направление развития паразитарных систем O. felineus будет приводить к стиранию межпопуляционных различий, исчезновению изолятов и сужению биоразнообразия.


3. Мы уже отмечали выше, что в урбанизированных экосистемах, часто происходит интенсивное вовлечение человека, как неспецифического хозяина, в те паразитарные системы, где совсем недавно его роль была ничтожной. Примером может служить усиление роли человека в паразитарных системах шистосоматид утиных птиц в мегаполисах. Человек является хорошей мишенью для церкарий шистосоматид и обладает необходимыми для активного и массового проникновения церкарий биохимическими особенностями. При проникновении в кожу церкарий в воде водоёмов, содержащих в своих биоценозах зараженных птиц, численность которых, например, в мегаполисе Москвы, в последние годы резко возросла, отмечается резкий рост заболеваемости людей церкариозами. Эта проблема за последние 30 лет получила особую остроту в крупных городах мира, в том числе и России. Она подробно рассматривается в других публикациях, помещенных в настоящий сборник.


4. Мы уже отмечали (см. выше), ускорение на современном историческом этапе темпов эволюционных процессов в паразитарных системах, сопровождающееся изменением характера их энтропии. Из более или менее упорядоченных (что было достигнуто длительной эволюцией) паразитарные системы "превращаются" в разбалансированные, а это способствует торможению процессов закрепления взаимной адаптации паразитов и их хозяев. В результате этих изменений может нарушаться один из фундаментальных принципов паразитологии (Antia, Levin, May,1994), связанный со взаимной "селекцией на совместимость" в коэволюции паразита и хозяина. Он направлен на отбор слабовирулентных форм паразита и повышение устойчивости хозяина.
Нарушение этого принципа может приводить как раз к обратному, т.е., к увеличению патогенности паразитов и снижению устойчивости хозяев, что не может не сказаться на разнообразии многих свободноживущих организмов, как на организменном (на уровне генотипов), так и на популяционном (на уровне популяционного генетического разнообразия) иерархических уровнях.
По понятным причинам (прошло слишком мало времени…) всё это относится к тем явлениям, для которых легче пытаться "спрогнозировать результат", чем приводить примеры конкретных достоверных изменений. И всё же некоторые соображения по этому поводу, носящие пока дискуссионный характер, уже есть. Скажем, ретровирусы, вызывающие ВИЧ-инфекцию, по мнению известного медицинского паразитолога академика РАЕН, профессора А.Я. Лысенко, скорее всего существовали в прошлом у некоторых африканских обезьян, затем "перекинулись" на человека в африканских племенах и посёлках, затем на человека в городах Африканского континента и только затем на человека по всему миру. При этом, возросла степень тяжести процесса.