Таълим вазирлиги ж. Х. Хужаев усимликлар физиологияси
Download 6.15 Mb. Pdf ko'rish
|
O simliklar fiziologiyasi (J.Xo jayev)
|
Юцумсиз касалликларга
асосан ташк,и м у\и тн и н г абиотик омиллари сабаб булади. Б ул арга у с и м л и к л а р н и н г минерал о з и к л а н и ш жараёнларининг \амда сув режимининг бузилиши, усимликларга ута совукёки иссикхароратнингтаъсири кабиларни курсатиш мумкин ( 8 . 1 - ва 8.2* бУлимларга каранг). Ш унингдек, \аво ва тупрок таркибидаги за^арли бирикмалар, тупрокда тупланиб долган гербицидлар, нокулай ва кучли ёругпик манбалари, радиацион нурлар, айрим паразит усим- ликлар ва замбуруглар томонидан ажратиладиган токсинлар бундай ка- салликларни турциради. Юкумли касалликларни вируслар, бактериялар, замбуруглар ва бошкр биогик омиллар вужудга келтиради. Усимликлар узинингонтогенезида бундай организмлар таъсирига дучор булиб касалланади. Эволюция жараёнида купчилик ёввойи усимликларнинг бундай касалликларга нисбатан *ар хил \имоя механизмлари яхши ривожланган. Аммо^имоя механизмлари маданий Усимликларда жуда кам тарак^ий этган. Ш у н и н г учун \ам ю ксак Усимликларнинг патоген микроорганизмларга табиий чидамлилиги механизмини ани^паш ваулардан фойдаланиш кишлокхужалик экинлари касалликларига к^арши кураш усулларини урганишда катта а\амиятга эга. Юкумли касалликларга учраган усимликларнинг меъёрий метаболи- т и к жараёнлари бузилади. Фотосинтез, нафас олиш, минерал озицла- ниш ва бошка ф изиологик жараёнлар издан чикдди. Натижада усимлик ларнинг айрим органлари кучли шикастланади ёки усимликлар мудда- тидан олдин нобуд булади. www.ziyouz.com kutubxonasi Чидамлилик - усимлик организм ининг инфекцияга жавоб меъёри- дир. Бу усим ликларнингкасалликни юк,тирмаслиги, чегаралаб кУйи- ши ёки у н и н г ривожланишига туск;инлик цилиш кобили яти билан тавсифланади. Чунки тирик организмга тушган микроорганизм ун и н г карш илигига учрайди. Ш у н и н г учун \ам улар касаллик тугдиришдан олдин узлари нобуд булишлари м ум кин (агар организм шу м икроор ганизм турига нисбатан чидамли булса). Чидамсиз усимликлар бундай Карш илик курсата олмайди. Натижада улар касалланади ва \a r ro но буд булиши \ам мумкин. Ч идам лилик носпециф ик ё ки бир турларга хос, специф ик ёки навларга хос булиши м ум кин. Носпецифик - турларга хос чидамлилик асосида усимликлар жуда куп мивдордаги сапрофит микроорганизмлар таъсиридан \им оя кили- нади. Чидамлиликнинг бу ш акли фитоиммунитет дейилади (лотинча immunitas — озод булиш). Бундай чидамлилик носпециф ик булиб, фа- Кат маълум турларга хос булади. Ш у н и н г учун \ам \а р бир тур оз мик;- дордаги кузгатувчилар билан зарарланади. Специфик - навларга хос чидамлилик, носпецифик чидамлиликни енгиб, усимликларн'инг касаллантириши мумкин булган паразитларга булган муносабатидир. Бу чидамлилик айникса, маданий усимликлар учун му^им а\амиятга эга, чунки уларнинг 90 фоиздан ортиги специф ик патогенлар- дан зарарланади. Одатда навлар айрим патогенларга нисбатан чидамли булиб, бошкр патогенлар билан зарарланиши мумкин. Бу микроорганизмлар турига, уларнинг вирулентлик даражасига, усимлик навининг шу микроорганизм таъсирига чидамлилигига, икка ла организм ларнинг ривожланиш боск^ичларига, узаротаъсир шароити ва муддатларига бомик^ булади. Усимликларнинг касалликларга чидамлилик даражаси турли хил \имояланиш механизмларига асосланган. Булар асосан и к к и гуру\дан иборат: конституцион ва индукцияланган. Конституцион механизмлар — усимлик тУцималарида инфекцион жараёнгача мавжуд«булади: 1) Усимлик ту^ималари узига хос тузилмавий хусусиятларга эга булиб, инфекция киришига механик тУсикни таъминлай- ди; 2 )антибиотикфаолликкаэгабулган моддаларниажратади (фитонциллар, феноплар вабошкдлар); 3)паразкгларнингозикланиб,усиш вариюжланишни таъминлайдиган моддаларнинг жуда кам \осил булиши ва бошкалар. Чидамлиликнинг индукцияланган механизми - инф екция таъси рига Усимликнинг реакцияси билан тавсифланади: I) Усимликлар- н и н г нафас олиши ва эн ер ги я алмашинув жараёнлари кучаяди; 2 ) умумий носпецифик чидамлиликни оширишга йуналтирилган модда ларнинг тупланишини таъминлайди (фитонцидлар, феноллар, хинон- лар, \а р хил танинлар ва бош калар); 3) кУшимча м еханик \имоя тусикутри \осил булади; 4) ю ко р и таъсирчанлик реакциялари пайдо булади; 5) фитоалексинлар синтезланади. Бундай чидам лиликка эга булган Усимликлар ^ужайрасида иаразцтнинг ривожланиш и кийинла- шади ва \атто ривожлана олмай нобуд булиши м ум кин. www.ziyouz.com kutubxonasi Нектотроф ва биотроф паразитларга нисбатан чидамлилик механизм- лари фарк кил ад и. Нектотроф патогенлар Узлари ажратган гидролитик ферментлари ва токсинлари билан усимлик хужайрасига таъсир этади. Улар токсинлар ёрдамида усимлик хужайрасини Уддиради ва хужайрада жойлашиб олади. Кейинчалик гидролитик ферментлар ёрдамида хужайра таркибидаги моддалар парчаланади. Нектотрофлар ажратган токсинлар - фитотоксинлар дейилади. Фитотоксинлар жуда куп усимликларни зарарлаши мумкин. Биотрофлар усимликлар учун зарарли болтан токсинларни ажратмайди. Уларасосан хужайралараро бушликпарга жойлашиб, Узларининг гаустория- сУргичлари ёрдамида хужайрадан озик;а моддаларни сУриб олади. Улар мат^пум муддатгача усимлик билан бирга яшайди. Аммо замбуругларнинг споралар \осил килишидан бошлаб усимликлар зарарлана бошлайди. Биотроф паразитларга чидамлилик: паразитни аниклаш, юкрри таъсир- чанлик, некроз доирасини \осил кдпиш ва патоген хрёти учун зарур булган озикэ компонентларидан ма^рум этиш, шу доирада фитоалексинларни синтез Килиб, паразитни нобуд этиш каби механизмлар билан тавсифланади. Нектотроф патогенларга чидамлилик механизми асосан куйидагилар- дан иборат: паразит токсинлариыи нейтраллаш ёки парчалаш, махсус па- тотоксинларга нисбатан усимликлар таъсирчанлигининг пасайиши; экзо- ферментлар фаоллигини носпецифик ингибиторлар (фсноллар ва бошк,а- лар) ёрдамида тУхтатиш; усимлик ферментлари (хитиназа, глюконаза ва бошцалар) ёрдамида паразит хужайрасинингдеворларини зарарлаш, па- разитнинг гидролитик ферментларига карши усимликлар окрил-антифер- ментларини синтез кдпиш ва бош^алар. Патогенлар (замбурурлар, бактериялар, вируслар) Усимлик тукимала- рига асосан и кки йул билан кириб олади: огизчалар, чечевичкалар ва кутикула; ер усти ва илдизларнинг механик шикасгланиши. Патогенлар биринчи навбатдаусимликнингустки кисмларига жойлашиб, кейинчалик ичкарига угиш и муносабати билан крпловчи тУкималар механик туси^гина булиб колмай, токсик тусик вазифасини \ам бажаради. Чунки уларда \ар хил антибиотик (фитонцидлар ва феноллар) моддалар сакушнади. А сри м и зни н г 20-йилларида Б .П .Т окин томонидан кашф этилган фитонцидлар — антибиотик моддалар (хинонлар, фенолли гликозидлар, спиртли гликозидлар вабошкалар) патоген микроорганизмлар ривож- ланиш ини тухтатади ёки уларни нобуд этади. Пиёз, саримсок кабилар- н и н г ёрилиш и ёки кесилиши натижасида ажралиб чиккан учувчи фи тонцидлар таъсиридан патогенлар зарарланади. Инфекция таъсирида шикастланган хужайраларда полифенолоксида- за ферменти фаоллашади ва фенолларни юцори токсик хинонларгача пар- чалайди. Хосил булган фенол бирикмалари патогенлар \осил калган эк- зоферментларни нейтраллайди (яъни фаоллигини пасайтиради). Биотроф паразитларга чидамли нав хужайраларига (масалан, галла- лардаги занг замбуруги) патоген ки р и ш и билан улар нобуд булади, яъни некроз хосил булади. Усимликларнингбундай реакцияси юкори таъсир- www.ziyouz.com kutubxonasi чанлик номини олди. Чидамсиз навларнингружайралари эсатирикцола- ди ва паразит рамма тУкималаргатарцалади. Чидамли навлар некроз\осил ^илиш усули билан паразитнинг ривожланишига йУл кУймайди. Юцори таъсирчанликнингасосий функцияси паразитларнинг спора \осил кили- шига йул цуймасликдир. Чунки улар фацаттирик ружайра билан муноса- батда булгандагина спора росил к,илиш к;обилиятига эга. Усимлик танасининг некрозлар \осил булган ^исмларида фитопато- генларга жавоб сифатида махсус антибиотик моддалар росил булади ва римоя функцияларини бажаради. Бу моддалар фитоалексинлар номини олди (К.Мюллер, Г.Бёргер, 1940). Соглом ту«,ималарда фитоалексинлар росил булмайди. Улар антибактериал, ф унгитоксик ва антинематодлик хусусиятларига эга. Фитоалексинлар \ар хил булиб (дуккакли усимлик- ларда - изофлавоноидлар, мураккаб гуллиларда — полиацетилинлар ва бошкалар), улик ружайралар атрофида жойлашган т и р и к ружайраларда синтезланади. Кейин паразит жойлашган некроз ружайраларига угади. Уларнингэдокайраларгатранспорти апопласт усули оркдпи содир булади. Фитоалексинлар фитопатогенларнинг усишини барбод килади ваулар- нинг экзоферментларини фаолсизлантиради. Умуман, усимликларнинг юкумли касалликларга чидамлилиги уч турга ажратилади: 1. Морфологикваанатомик чидамлилик. Бунга усимлик ту^ималари тузилмасинингмуста\камлиги, допловчитузима ружайралари деворла- рининг ва кугикуланинг калинлиги, тиканлар ва тукларнинг мавжудлиги, ружайраларнингкичикбулиши варужайралараробушлик,парнингкамлиги ва бошкрлар киради. 2. Физиологик чидамлилик. Бундай чидамлиликни огизчалар рарака- ти н и н г узига хос хусусиятлари, САМ-метаболизм, хужайра шираси- н инг нордонлиги ва осмотик босим мицдори кабилар таъминлайди. 3. Кимёвий чидамлилик. Тузим а ^ужайраларида \а р хил римоя мод- даларининг (римоя оцсиллари, углеводлар, пролин, фитонцидлар, ал- калоидлар, фенол бирикмалари, фитоалексинлар ва бошкалар) тупла- ниши билан тавсифланади. Усимликларнинг юцумли касалликларга чидамлилигини ошириш мацсадида ташк;и мурит омилларини (\арорат, ёруглик, тупрок намлиги ва унумдорлиги) муътадил даражага йуналтириш катга арамиятга эга. Айницса, усимликларнинг минерал озикданишигакУпрокэътиборберилмоеда. Кейинги йилларда фосфор, калий ва микроэлементлартаъсирида усимликларнинг патоген микроорганизмларга чидамлилиги ошганлиги аник/тнди. Озица элементларининг мивдори, нисбати ва кУллаш муддатларидан тугри фойдаланиш метаболитик жараёнларни фаоллаштиради ва натижада усимликларнинг касалликка чидамлилиги рам мустаркамланади. www.ziyouz.com kutubxonasi К И С К А Р Т И Р И Л Г А Н С У З Л А Р А Б К — абсциз кислота А Г — Голжи аппарати А Д Ф “ аденозиндифосфат А Д Ф Г - аденозиндифосфатглюкоза А М Ф — аденозинмонофосфат А Т Ф — аденозинтрифосфат ГА — гиббсрсллинлар ГАЗ — гиббереллин кислога ГД Г — глутаматдегидрогеназа ГС — глутаминсинтетаза ГТ С • - глутаматсинтаза Г Д Ф — гуанозиндифосфат Г Т Ф - гуанозинтрифосфат 2, 4, -Д-2, 4 - дифхлорфеноксисирка Д Н К — дезоксирибонуклеин кислота И М К — индолилёг кислота И С К — индолил-3-сирка кислота М Д Г — малатдегидрогеназа М П — мембрана потенциали . Н А Д — никотинамидадёниндинукле<*тид Н А Д Н - никотинам идадениндинуклеотид (цайтарилган) Н А Д Ф - никотинамидадениндинуклеотидфосфат Н А Д Ф Н 2 — дигидроникотинам идаденин ( Н А Д Ф Н ) — динуклеотидфосфат Н К — нафас олиш коэф фициенти П В К - пироузум кислота П Д -»■ таъсир потенциали П Ф П - нафас о л и ш н и н г пентозафосфат йули П Ц — пластоцианин РДФ - рибулозо-1, 5- дифосфат Р Н К — рибонуклеин кислота и Р Н К — инф ормацион Р Н К р Р Н К — рибосомал Р Н К т Р Н К - транспорт Р Н К С оА - коэнзим А Т П Ф — тиаминпироф осфат У Д Ф — уридиндифосфат У Д Ф Г - уридиндифосфатглюкоза У Т Ф - уридинтрифосфат ФДР,) - анорганик фосфат Ф А Д ~ ф лавинадениидинуклеотид Ф Г А - фосфоглииерин алдегиди Ф д — ферродоксин Ф Д А — фосфодиоксиацето'н Ф Г К — фосфоглицерин кислота Ф Е П - фосфоенолпироузум кислота Ф М Н - ф лавинмононуклеотид ФТ1 — биринчи ф ототизим Ф Т Н — и кк и и ч и ф ототизим Цк - и и то ки н и н ЭР — эндоплазматик тур (рстикулум) ЭТЦ — электронтранспорт занжири. www.ziyouz.com kutubxonasi А Д А Б И Ё Т Л А Р Белоусов М.А. Физиологические основы корневого питания хлоп чатника. Т., 1975. ИмомалиевА.,ЗикриёевА. Усимликларбиохимияси. Т.: “ У к итУвчи” , 1978. Самиев Х.С. Водный режим и продуктивность хлопчатника. Т.: “ Ф ан” , 1979. Сотгибоев И .К ., Куч^оров К,. У сим лик ^ужайраси. Т. : “ У ^итувчи” , 1978. Ш айхов Э.Т., Нормухамадов Н., Шлейхер А .И ., Азизов Ш .Г., Лев В.Т., Абдурашидова Л.Х. Пахтачилик. Т!: “ Ме^нат” , 1990. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Ж изнь зеленого растения. М ., 1983. Дёрфлинг К. Гормоны растений. М ., “ М и р ” , 1985. Кретович В.Л. Биохимия растений. М ., 1986. К урсановА Л . Транспорт ассимилятов растений. М ., 1976. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: “ Колос” , 1982. Либерт Э. Физиология растений. М.: “ М и р ” , 1976. Полевой В.В. Физиология растений. М.: “ Высшая школа” , 1989. Полевой В .В ., Саламатова Т.С . Физиология роста и развития расте ний. Л., 1991. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.\ “ Высшая школа” , 1976. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М .: “ Наука” , 1989. Тарчевский И.А. Основы фотосинтеза. М.: “ Высшая школа” , 1977. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных расте ний и пути ее регуляции. М., 1980. Ш ко л ьн и к М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л ., 1974. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М ., 1988. www.ziyouz.com kutubxonasi К И Р И Ш ........................................................................................................... 3 Download 6.15 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|