The Failures of Mathematical Anti-Evolutionism

(Moorhead and Kaplan 1967, 21–22)
This sort of intellectual modesty is ubiquitous throughout the pre-
sentation. For example, after stating that he will discuss certain
variables and parameters that are relevant to modeling evolution
mathematically, Ulam says:

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4.4 the perils of long-term modeling 101
In my talk, I will give you a whole set of such parameters with
values it is important to know. The trouble is that at present
realistic definitions of these parameters, not to mention the
numerical values, are completely unknown.
(Moorhead and Kaplan 1967, 22)
These are not the remarks of someone who believes he has a mathe-
matical refutation of evolution.
He went on to identify some of the important variables that
govern the rate of evolution. For example, we need to know the sizes
of the populations with which we are dealing, the average life span of
the members of the population, the amount of time available for the
whole process, the frequency of favorable mutations, and the selective
advantage a given favorable mutation might give to its bearer. When
we have in mind a specific biological system, we must also estimate
the number of genetic changes required to go from an ancestral state
lacking the system to a descendant state possessing it.
Ulam used the eye as his model system, and he suggested
possible values for some of the relevant parameters. With respect to
this part of the presentation, there were two items in particular that
drew objections from the biologists, especially Mayr.
The first was Ulam’s suggestion that if the eye had evolved
through a large number of small improvements, then each individual
improvement would have only a very small selective advantage. Mayr
objected to this, citing then recent experimental work showing that
it was likely the selective advantages would have been much higher
(thereby speeding up the evolutionary process considerably).
The second was when Ulam suggested that the numerous small
improvements leading to the evolution of the eye had to happen in
succession. His model entailed that one improvement had to appear
and spread through the population before the next one could arise.
Mayr objected to this as well, suggesting that to a large degree they
could all go on simultaneously. There was some back and forth at this

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102 4 the legacy of the wistar conference
point in which Ulam suggested such a scenario was unlikely and Mayr
disagreed, but the discussion quickly went off in a different direction,
and the issue was not explored.
As it happens, precisely this issue arose in a portion of Eden’s
presentation that I did not discuss in Section 4.2. Specifically, at
one point Eden suggested that the improvements on which evolution
relied had to come in succession, with one becoming fixed in the
population before the next one could arise and spread. Waddington,
in a summary paper delivered at the end of the conference, gave the
correct response to this. His statement applies equally well to Ulam’s
remarks and shows that Mayr was right to object:
The point was made that to account for some evolutionary
changes in hemoglobin, one requires about 120 amino acid
substitutions. The calculations were done on the basis of treating
these substitutions as individual events, as though it is necessary
to get one of them done and spread through the population before
you could start processing the next one. The whole thing has to be
done in sequence; and of course, if you add up the time for all
those sequential steps, it amounts to quite a long time.
But the point the biologists want to make is that that isn’t really
what is going on at all. We don’t need 120 changes one right after
the other. … Calculations about the length of time of evolutionary
steps have to take into account the fact that we are dealing with
gene pools, with a great deal of genetic variability, present
simultaneously. To deal with them as sequences of individual
steps is going to give you estimates that are wildly out.