Umumiy embriologiya asoslari

GASTRULYATSIYA VA O’Q ORGANLARNING HOSIL BO’LISHI
Gastrulyatsiya mobaynida homila varaqlari va o`q organlarining boshlang`ich kurtagi hosil bo`ladi. Gastrulyatsiya umurtqali hayvonlarda tuxum hujayralardagi oziqa moddasining miqdoriga qarab turlicha kechadi. Gastrulyatsiyaning 4 turi farqlanadi (39-rasm): 1) invaginatsiya; 2) immigratsiya; 3) epiboliya; 4) delyaminatsiya.

Invaginatsiya (lat in - ichkariga, vagina - qin) da blastula devorining bir qismi blastula ichiga botib kiradi. M i g r a t s i y a d a blastula devorini hosil qilgan blastomerlarning bir qismi blastula ichiga (immigratsiya) yoki tashqarisiga (emigratsiya) ko`chib ikkinchi qavatni hosil qi-ladi. Epiboliya (yunon. epibole qoplash) - blastula devorining sekin bo`linayotgan qism hujayra-larining tez bo`linayotgan qism hujayralari bilan qoplanishi. Delyaminatsiya (lat. de - ajralish, lamina - plastinka) blastula devorini hosil qilgan blastomerlarning tangentsial bo`linishi natija-sida blastula devorining ikki qavatli bo`lib qolishi. Xordali hayvonlar rivojlanishida gastrulyatsiyaning bir yo`la bir necha turini kuzatish mumkin, lekin shulardan ma’lum bir turi asosiy o`rin tutadi.

Lansetniklarda gastrulyatsiya invaginatsiya turi bo`yicha kechadi. Blastulaning tubi ichkariga botib kirib ustki devorigacha borib yetadi. Natijada blastotsel torayib, tashqi parda - ektoderma, ichki varaq - entodermadan iborat ikki qavat devorli qadah hosil bo`ladi. Qadahning bo`shlig`i birlamchi ichak yoki gast rotsel deyiladi. Bo`shliqqa kirish yeri birlamchi og`iz yoki blastopora deb nomlanadi. Birlamchi og`iz 4 ta lab bilan chegaralangan: homilaning orqa tomoniga to`g`ri keluvchi dorsal lab, old tomoniga to`g`ri keluvchi v e n t r a l lab va ular orasidagi 2 yon lablar. Lab hujayralarini blastula qirg`oq zonasining mayda hujayralari hosil qiladi. Homila bo`yiga o`sadi va blastopora lablari bir-biriga yaqinlashadi. Tashqi varaq hisobiga dorsal labdan boshlanuvchi hujayralar tortmasi hosil bo`lib, bu tortmani nerv plastinkasi deb yuritiladi. Keyinchalik undan nerv naychasi hosil bo`ladi. Uning ostida, lekin ichki varaq hisobiga hujayralar tortmasi hosil bo`lib, uni hordal plastinka deb ataladi. Undan hayvonning o`q skeleti hosil bo`ladi. Ikkala kurtakning hosil bo`lishida blastoporaning dorsal lab materiali ishtirok etadi. Ikki devorli homila hosil bo`lgach, o`q organlarining hosil bo`lishi boshlanadi. Nerv plastinkasi homilaning bo`yi bo`yicha nerv ariqchasi holida tashqi varaqdan ajralib chiqadi. Tashqi varaqning uchlari bir-biriga qarab o`sadi va birlashadi. Shunday qilib, tashqi varaq – ektoderma shakllanadi. Nerv ariqchasi chetlari buralib, ektoderma ostida yotuvchi nerv naychasi hosil bo`ladi. Shu yo`l bilan ichki varaq hisobiga xordal plastinkadan xordal trubka, undan esa xordal tortma hosil bo`ladi (40-rasm, a b).

39- rasm. Gastrulyatsiya turlari.

A-invaginatsiya; B-epiboliya; V-migratsiya; G-delyamiiatsiya (V. G. Yeliseev va boshqalar, 1972).
Shu vaqtning o`zida ichki varaq tarkibidagi qirg`oq zonasining hujayralari xordal tortma atrofida ichki va tashqi varaq orasiga o`sib kiruvchi ikkita cho`ntak hosil qilady. Bu cho`ntaklar gastrotseldan ajralib, gastrula bo`yi bo`yicha joylashuvchi mezodermani hosil qiladi. Mezoderma xaltacha shaklida o`sib, unda pariyetal va visseral varaqlarni farq qilish mumkin. Mezoderma tortmalarining barcha qismi bir xil bo`lmay, dorzal qismi segmentlarga - somitlarga ajralgan. Ular segment oyoqchalariga davom etadi. Ventral qismi segmentlarga ajralmaydi. Bu qism splanxnotom deb yuritiladi. Xorda va mezoderma birlamchi ichki varaqdan ajralgandan so`ng ichki homila varag`i - entoderma shakllanadi.

Amfibiyalarda gastrulyatsiya i n v a g i n a t s i y a va e p i b o l i y a turida o`tadi. Amfibiylar blastulasining tubi sariqlikka boy bo`lib, ularning maydalanishi juda sekin ro`y beradi. Gastrulyatsiya jarayoni qirg`oq zona sohasida boshlanadi. Bu yerda o`roqsimon egat hosil bo`ladi. O’roqsimon egat chuqurlashishi natijasida gastrotsel bo`shlig`i, blastopora, dorsal va yon lablar hosil bo`ladi. Ventral lab esa hali vujudga kelmagan bo`ladi. Uning o`rnida esa sariqlikka boy blastomerlar joylashadi. Invaginatsiya bilan bir vaqtning o`zida blastula vegetativ qutbining yirik hujayralarini animal qutbning tez ko`payayotgan mayda hujayralari bosib ketib, epiboliya ham boshlanadi. Invaginatsiya va epiboliya natijasida ektoderma va entoderma, shuningdek ventral lab hosil bo`ladi. Dorsal lab sohasida bo`linayotgan mayda hujayralar gastrula ichiga o`sib kirib, mezodermani hosil qiladi. Mezoderma hosil bo`lgach ilk ichki qavat hisobiga entoderma va xorda, keyinroq esa ektodermadan nerv naychasi rivojlanadi. Nerv naychasining hosil bo`lishi va mezodermaning somitlarga bo`linishi lansetnikdagi kabi sodir bo`ladi.

40- rasm. A, B - Lansetnikda o`q organlarining hosil bo`lishi.

1-nerv plastinkasi; 2-ektoderma; 3-xordal plastinka; 4-mezoderma; 5-entoderma, 6-xorda; 7- oxirgi ichak (A. A. Zavarzindan).

Baliqlarda gastrulyatsiya invaginatsiya va delyaminatsiya yo`li bilan kechadi. Maydalangan pusht gardishi sariqlikda birmuncha cho`ziladi; uning ustidan ko`tariladi va orqa qirg`og`ida burila boshlaydi. Buning natijasida qirg`oq kertigi hosil bo`ladi. Bu kertik uzunlashadi, chuqurlashadi, natijada, homila gardishi ikki qavat bo`lib qoladi. Tashqi qavati ektodermani, ichki qavati esa entodermani tashkil qiladi. Birlamchi ichak bo`shlig`idan gastrotsel hosil bo`ladi va u lansetniklarning, amfibiylarning birlamchi ichagidan tubining bo`lmasligi bilan farq qiladi. Ularda tub bo`lib parchalanmagan sariqlik hisoblanadi. Bu yerda ham lablar bilan chegaralangan blastopor bo`lib, lantsetnik, amfibriylarnikidan orqa labning bo`lmasligi bilap farqlanadi, orqa lab o`rnida esa sariqlik bo`ladi. Invaginatsiya va qirg`oq kertigining hosil bo`lishi bilan bir vaqtda delyaminatsiya ham ro`y beradi, ya’ni sariqlik ustida yotuvchi qirg`oq bla-stomerlarining ajralishi natijasida ham entoderma hosil bo`ladi. Shunday qilib, baliqlarda 2 ta entoderma farqlanadi. Biri-invaginatsiya yo`li bilan hosil bo`lgan g a s t r a l e n t od e r m a va ikkinchisi delyaminatsiya natijasida hosil bo`lgan sariqlik entodermasi. Bir vaqtning o`zida lablar sohasidasida mayda hujayra materialining ajralishn hisobiga xor-domezodermal kurtak hosil bo`ladi va ular gastrulyatsiyaning boshlanishidayoq ekto-va entodermaning orasiga suqilib kirib, alohida o`sa boshlaydi. Ektodermaning tarkibida oldingi labdan nerv plastinkasi o`sadi.

Qushlarda gastrulyatsiya d e l a m i n a t s i y a bo`yicha kechadi. Maydalangan homila gardishi 2 varaqqa ajraladi. Entoderma ostida uncha katta bo`lmagan gastrotsel deb yuritiluvchi tirqish hosil bo`ladi, uning tubi sariqlik hisoblanadi. Qushlar tuxumini bosib yotmaguncha pusht gardishida o`zgarishlar bo`lmaydi. Pusht gardishining markazida bo`linayotgan mayda hujayralar pusht qalqonchasi deb ataluvchi to`plam hosil qiladi. Uning atrofidagi blastomerlar sariqlik ustidan birmuncha ko`tarilib oqish maydonni (area pellucida) hosil qiladi. Uning orqasida esa qoramtir maydonni (area opaca) hosil qiluvchi sariqlikka zich yopishib yotgan blastomerlar yotadi. Unda qon tomirlar rivojlanadi. Pusht qalqonchasining orqa chekkasida bo`linayotgan mayda hujayrali materialning konsentratsiyalanishi natijasida birlamchi tasma hosil bo`ladi. Uning oldingi uchi qalinlashib birlamchi (Genzen) tugunni hosil qiladi. Mana shu tugundan old tomonga xordal o`simta o`sib chiqadi. Birlamchi tasma sohasida mayda hujayrali material zo’r berib bo`linishda davom etadi va ekto-hamda entodermaning orasiga o`sib kiruvchi mezodermani beradi. Shunday qilib, qushlarda invaginatsiya bo`lmasligi sababli blastopora hosil bo`lmaydi. Uning analogi birlamchi tasma hisoblanadi, chunki u yerda birlamchi kurtak va o`q organlarining kompleksi hosil bo`ladi.

Sut emizuvchilarda gastrulyatsiya - d e l a m i n a t s i y a va i m m i g r a t s i y a turida boradi. Trofoblast tagida joylashgan embrional tuguncha birmuncha yoziladi va 2 varaqqa ajraladi. Ektoderma ustida joylashgan trofoblast hujayralari erib ketadi, buning natijasida ektodermaning chetlari trofoblast bilan qo`shilib ketadi. Embrional tugunchaning markazida birlamchi tasmali pusht qalqonchasi (Genzen tuguni) va xordali o`simta hosil bo`ladi. Birlamchi tasma sohasida mayda hujayra materiali ichkariga o`sib kirib ekto-va entoderma orasida taqsimlanadi va mezodermani hosil qiladi. Shuning bilan bir vaqtda embrional tugundan hujayra elementlari migratsiyaga uchrab, ekto- va entodermaning orasiga o`sib kiradi. U ham trofoblastning ichki yuzasini o`rab o`sa boshlaydi va pushtdan tashqari mezodermani beradi.

Homila varaqlari va o`q organlarining kurtaklari hosil bo`lishi bilan gastrulyatsiya davri tugaydi va embrional taraqqiyotning to`rtinchi davri - gistogenez va organogenez boshlanadi.

To`qima va organlarning taraqqiyoti hamma umurtqali hayvonlarda bir xilda o`tadi. Ektodermadan nerv plastinkasi ajraladi, u avval bukilib nerv tarnovchasini, keyinchalik tutashib, nerv nayini hosil qiladi, ustini esa ektoderma qoplab oladi (41-rasm).

Xordal plastinka nerv naychasining tagida xordani hosil qiladi. Mezoderma segmentlarga (dermatom, sklerotom, miotom), segment oyoqchalari (nefrotom) splanxnotomlarga differentsiyalanadi.

Splanxnotomlar entodermaga tutashuvchi vistseral va ektodermaga tutashuvchi pariyetal varaqlarga ajraladi. Ularning orasida ikkilamchi bo`shliq - selom hosil bo`ladi. Entoderma tuta-shib bitib ketadi va doimiy ichak shakllanadi. Embrional taraqqiyot davomida turli to`qima va organlarning hosil bo`lishi shu a’zolar ta’rifida keltiriladi.

Homila varaqlari hosil bo`lishining ilk davrlaridayoq mezenxima yoki embrional biriktiruvchi to`qima shakllanadi. Mezenxima asosan mezodermadan ko`chib chiqqan o`simtali hujayralar bo`lib, ular guruh-guruh bo`lib homila varaqlari orasida joylashadi. Qisman mezenxima boshqa varaqlardan ko`chgan hujayralardan, xususan, ektodermadan rivojlanadi. Mezenximadan qon va limfa, qon yaratuvchi a’zolar, biriktiruvchi to`qima, qon tomirlar va silliq mushak to`qimasi rivojlanadi.

41-rasm. Tovuq embrionida o`q organlarming hosil bo`lishi.

1-nerv naychasi; 2-ganglioz plastinka; 3-xorda; 4- mezoderma; 5 - somitlar; 6-mushak hujayra; 7-mezoderma; 8-nefrotomlar; 9-splanxnotom; vistseral varag`i; 13-splanxnotom pariyetal varag`i; 11-ichak entodermasi; 12 - qon hujayralari; 13-ektoderma. (Z. D. Zemtsovdan)