Umumiy embriologiya asoslari

MAYDALANISH
Maydalanish oddiy hujayra bo`linishidan shu bilan farq qiladiki, bu jarayonda hujayralar faqatgina bo`linadi, lekin o`smaydi. Buning natijasida ularning umumiy hajmi zigota hajmidan katta bo`lmay, ko`p hujayralardan tashkil topgan maydalangan shar hosil bo`ladi. Maydalanayotgan bu hujayralar blastomerlar deb ataladi (yunon. blastos - kurtak, meros - bo`-lak). Maydalanish maydalanish egatlari hosil bo`lishi bilan boshlanadi. Maydalanish egatining 4 turi tafovut qilinadi:

1) meridional egat - zigotaning meridional chizig`idan o`tadi;

2) ekvatorial egat zigotaning ekvator chizig`idan o`tadi; 3) longitudinal egat - zigotaning ekvatoriga parallel o`tadi; 4) tangentsial egat - tangentsial yo`nalishda o`tadi.

Zigotaning maydalanish jarayoni tuxum hujayraning sitoplazmasidagi oziqa miqdoriga bog`liq, negaki, oziqa moddaning ko`pligi maydalanishni qiyinlashtiradi yoki unga qarshilik ko`rsatadi. Shunga ko`ra umurtqali hayvonlarda tuxum hujayra maydalanishining 2 turi farqlanadi.

1. Goloblastik yoki to`liq maydalanish. Bunda tuxumning hammasi maydalanadi va maydalanish egati ham animal, ham vegetativ qutblardan o`tadi. Goloblastik maydalanish o`z navbatida 2 turga bo`linadi: a) to`liq, tekis maydalanish (37-rasm, a). Bunday maydalanish natijasida hosil bo`layotgan blastomerlarning hammasi taxminan bir xil kattalikka ega bo`ladi. Bunday maydalanish lansetnikning izoletsital tuxumiga xosdir; b) to`liq notekis maydalanishda (37-rasm, b) tuxum hujayraning hammasi maydalanadi. Lekin vegetativ qutbda sariqlik moddasi ko`p bo`lganligi sababli bu qutbdagi maydalanish animal qutbning maydalanishidan orqada qoladi. Animal qutb blastomerlari tezroq bo`linganligi sababli sariqlikka boy bo`lgan vegetativ qutb blastomerlaridan maydaroq bo`ladi. Bunday maydalapish amfibiylardagi mezoletsital tuxumlarga xosdir.

37- rasm. MaydalaniiGturlari.

A - to`liq maydalanish; B - to`liq notekis maydalanish; V - qisman maydalanish .
Bundan tashqari, goloblastik maydalanish sinxron va asinxron bo`lishi mumkin. Sinxron maydalanish natijasida hosil bo`lgan blastomerlar sonining o`sishi to`g`ri geometrik progressiya usulida boradi (2, 4, 8, 32, 64, 128). Bunday maydalanish lansetniklarda kuzatiladi. Asinxron maydalanishda esa blasto-merlar sonining to`g`ri geometrik progressiya bo`yicha borishi bu-ziladi. Masalan, 3, 5, 6, 10 sonli blastomerlar hosil bo`ladi. To`liq asinxron maydalanish sut emizuvchilar va odamning izoletsital tuxum hujayralarida kuzatiladi.

2. Meroblastik yoki qisman maydalnish. Bu usulda tuxum hujayraning pusht gardishidan iborat animal qutbigina maydalanishda ishtirok etib, buni diskoidal maydalanish ham deyiladi. Tuxum hujayraning oziq moddadan iborat bo`lgan vegetativ qutbi esa maydalanmaydi.

Bu yo`l bilan baliqlar, qushlar va reptiliylarning poliletsital tuxumlari maydalanadi (37-rasm, v).

Maydalanish homila pufagi yoki blastulaning hosil bo`lishi bilan tugaydi. Lansetnikda va amfibiylarda kuzatiladigan tipik blastulalarda blastoderma deb ataluvchi devori va bo`shliq - blastotsel farqlanadi (38-rasm, a). Bundan tashqari, blastulaning tomi, tubi va qirg`oq zonalari farqlanadi. Lansetniklarda maydalanish faqat uch xil egatlar (meridional, ekvatorial, longitudinal egatlar) orqali o`tgani uchun blastoderma bir qavatli bo`ladi. Amfibiylarda maydalanish jarayonida yana tangensial egat ham o`tganligi uchun blastoderma ko`p q avatli bo`ladi (38-rasm, b). Notekis maydalanish natijasida blastulaning tomi va qirg`oq zonalari mayda, tubi esa blastotselga bo`rtib chiquvchi sariqlikka boy bo`lgan (davom etuvchi) yirik blastomerlardan iborat.

38-rasm. Blastula turlari.

a-lantsetnikning bir qavatli blastulasi; b-amfibiyalarnining ko`p qavatli blastulasi; v- skatning disk shaklidagi blastulasi; g - sut emizuvchilarning zich blastulasi - sterroblastula.

Lantsetnik va amfibiyalarda belgilash (markirovka) usuli bilan blastula davridayoq pusht varaqlari va organlarning kurtaklari borligi aniqlangan. Blastulaning tomi bo`lajak ektoderma kurtagidir. Blastula tubi bo`lajak endoterma, qirg`oq zonalari esa bo`lajak xorda va mezodermaning kurtagidir. Baliqlar, qushlar va reptiliylarda meroblastik maydalanish natijasida faqat tomi va qirg`oq zonalari farq qilinadigan blastomerlardan iborat diskoblastula hosil bo`ladi (38-rasm,v). Blastulaning tubini esa maydalanmagan sariqlik tashkil etadi. Blastula bo`shlig`i - blastotsel kichik. Bu yerda sariqlik bilan bog`liq bo`lmagan markaziy blastomerlar va sariqlikda yotuvchi qirg`oq blastomerlari farqlanadi. Qirg`oq blastomerlarining bir qismi sariqlik entodermasini hosil qilishda, qolganlari esa ortiqcha spermatozoidlar kabi merotsitlarga aylanib sariqlikning rezorbtsiyasida ishtirok etadi.

Sut emizuvchilarda va odamda maydalanishning boshidayoq bir xil bo`lmagan oqish va qoramtir blastomerlar hosil bo`ladi (38-rasm, g). Maydalanish natijasida blastotsel hosil bo`lmay, balki zich blastula yoki sterroblastula shakllanadi. Unda trofoblast deb nomlanuvchi bir qavat bo`lib joylashgan periferik oqish blastomerlar va embrioblast deb nomlanuvchi markaziy qoramtir blastomerlar farqlanadi. Trofoblastlar pushtni oziqlantirishda, embrioblastlar esa pusht rivojlanishida ishtirok etadi.

Sterroblastula bosqichida pusht bachadonga o`tib, uning shilliq qavatiga yopishadi (implantatsiya). Bachadonning shilliq qavatidan sterroblastulaga suyuqlik kiradi va hujayra elementlarini ikki tomonga suradi. Natijada sterroblastula homila pufagiga aylanadi. Uning devori bir qavat trofoblast hujayralaridan tuzilgan bo`lib, ichida, qutblardan birida, embrioblast - homila tuguni joylashadi. Blastulaning hosil bo`lishi bilan homila taraqqiyotining ikkinchi davri tugallanadi va 3-davr - gastrulyatsiya boshlanadi.