Вегететив нерв тизими фаолиятини ўрганиш. Автоном асаб тизими, симпатик, парасимпатик ва метасимпатик асаб тизими

Вегететив нерв тизими фаолиятини ўрганиш. Автоном асаб тизими, симпатик, парасимпатик ва метасимпатик асаб тизими.

Автоном нерв тизимининг умумий тузилиши ва асосий

физиологик хоссалари. Автоном нерв тизимининг марказлари

мия узанида ва ор^а мияда жойлашган. 1.Урта мияда парасим-

патик нерв тизимининг мезенцефал булими бор; ундан вегетатив

толалар кузни ^аракатлантирувчи нерв таркибида кетади.

2 .Узунчо^ мияда парасимпатик нерв тизимининг булбар булими

бор; ундан эфферент толалар юз, тил-халцум нервлари ва адашган ≪сайёр≫ нерв таркибида чикади. З.Орка миянинг кукрак ва бел сегментларида (биринчи кукрак сегментидан иккинчи туртинчи бел сегментигача) автоном нерв тизимининг симпатик

(торако-люмбал) булими бор; ундан вегетатив толалар тегишли

ор^а мия сегментларининг олдинги илдизлари ор^али орка мия

нейронларининг у с и з а р и билан бирга чикади. 4.0рца миянинг

думгаза сегментларида парасимпатик нерв тизимининг сакрал

булими бор, толалар ундан чано^ нерви таркибида чикади.

Шундай ^илиб, марказий нерв тизимининг туртта булимида

автоном нерв тизимининг марказлари жойлашган. Мезенцефал,

булбар ва сакрал булимлардаги ядролар автоном нерв тизимининг

парасимпатик кисмини, торако-люмбал булимдаги ядролар

ва автоном нерв тизимининг симпатик 1^смини ^осил ^илади.

Парасимпатик нерв тизими толаларининг тарцалиши 43-рас-

мда курсатилган. Парасимпатик толалар куп аъзоларга сайёр

нерв таркибида боради. Бронхлар, горак, цизилунгач, меъда,

ингичка ичак. меъда ости бези, буйрак усти безлари, буйраклар,

талоц, йурон ичакнинг бир кисми сайёр (адашган) нервдан ин-

нервацияланади. Симпатик нерв тизими толаларининг тарцалиши

курсатилган. Автоном нерв тизими симпатик булимининг юцори

сегментларида буйиннинг юцори симпатик тугуни орцали бош

аъзоларига толалар боради; навбатдаги сегментлардан эса паст-

ровдаги симпатик тугунлар орцали кукрак бушлири аъзоларига

ва цулга толалар боради; сунгра бир цанча кукрак сегментлари

келади, булардан цуёшсимон чигал ва ичак тутцичининг юцори

тугуни орцали цорин бушлири аъзоларига толалар боради; ни-

^оят бел сегментларидан ичак тутцичнинг пастки тугуни орь а-

ли асосан кичик чаноц аъзоларига ва оёцца толалар боради.

Вегетатив нервларнинг икки нейропли структурам. Бар-

ча симпатик ва парасимпатик нерв йулларининг периферик

цисми кетма-кет ётган икки нейрондан иборат. Биринчи нейрон-

нинг хужайра танаси марказий нерв тизимида булади, аксони

периферияга бориб, бирор нерв тугунида тугайди. Иккинчи ней-

роннинг хужайра танаси шу тугунда булади, унда биринчи ней-

роннинг аксони синаптик охирларни цосил цилади. Иккинчи

нейроннинг аксони периферияга бориб, тегишли аъзони иннер-

вациялайди. Биринчи нейрон толалари преганглионар толалар

деб, иккинчи нейрон толалари эса постганглионар толалар деб

аталади.Автоном нерв тизимининг биринчи нейрони цаерда тугаши

ва иккинчи нейрони цаерда бошланиши иккита усул - морфоло-

гик ва фармакологик усул билан аницланади.

Морфологик усул шунга асосланганки, аксонларнинг уз

Хужайра таналаридан ажратилган периферик цисмлари ва охир-

лари 6-14 кундан кейин айнийди (дегенерация). Преганглионар

тола цирциб цуйилса, дегенерация фацат цирциш жойидан преганглионарнейрон билан постганглионар нейронни бир-бирига

туташтирувчи синапсларгача тарцалади холос. Борди-ю, постганглионар

тола цири^б цуйилса, нерв толалари вегетатив нервларнинг

мускул ёки бездаги охирги тармогугаригача айнийди.

Шундай цилиб, нерв толаларининг айнишига цараб, бу толалар-

нинг тамом булган жойи аниц тасаввур цилинади ва узилганли-

ги аницланади.Ж. Ленгли таклиф этган фармакологик усул шундан иборатки, хайвоннинг цон-томирига никотин эритмаси юборилади ёкитекширилаётган вегетатив йулнинг бирор цисмига шу эритма

сурилади. Никотин таъсир эта бошлаган пайтда вегетатив нерв

йулларининг нейронлараро синапсларини цузгатади, сунгра эса

фалаж цилиб куяди. Нерв ганглийси никотиндан за^арланиши

сабабли, шу ганглийда узиладиган преганглионар толанинг таъ-

сирланиши ундан иннервацияланадиган периферик аъзога таъ-

сир утказмай цуяди. Никотиндан зацарланмаган бошца бирор

ганглийда узилган ва никотин сурилган нерв тугунида узилмай

утадиган преганглионар толага таъсир этиш натижасида таъсир-

ланувчи нерв учун одатдаги эффект келиб чицади.

Вегетатив нерв толаларининг узилган жойлари морфологик

ва фармакологик усулларни тадбиц этиб, мунтазам текшириш-

да аникланган. Вегетатив нервлар марказий нерв тизимидан чиц-

цач, йулда нерв толаси фацат бир жойдан узилади, яъни пери-

ферик нейронлар уртасида фа цат битта синапс булади. Автоном

нерв тизимининг нерв толаси бир неча периферик нерв ганг-

лийсидан кетма-кет утса, бир ганглийдан бошца цамма ганглий-

ларда узилмасдан угади, бир ганглийда эса преганглионар тола

тугаб, постганглионар тола бошланади.Купинча биринчи парасимпатик нейроннинг аксони унданиннервацияланадиган аъзога узилмай боради, иккинчи нейронэса бутунлай иннервацияланадиган аъзода булади. Юракнинг

парасимпатик иннервацияси мисол була олади: биринчи нейрон

аксони сайёр нерв ядросидан (яъни узунчоц миядан) бош-

ланиб, юракка боради ва унинг деворидаги иккинчи нейрон та-

насида тугайди. Периферик нерв узанининг йулида кетма-кет

богланган икки нейрон борлиги вегетатив нервларнинг соматик

нервлардан фарц циладиган типик белгисидир. Соматик нерв то-

лалари марказий нерв тизимидан чицишда перифериядаги б о рон

жойда цам узилмай, кyндaлaнг-тapFил мускул цужайрала-

рида тугайди ва сарколемма остида охирги тармоқларни хосил

килади. Вегетатив ганглийлар (тугунлар) синфлашшш. Вегетатив

ганглийлар (тугунлар) жойлашишига цараб умуртка (вертебрал),

умурткадан олдинги (превертебрал) ва аъзо ичидаги (интраму-

рал) ганглийлар деган учта гуруцга ажратилиши мумкин.

Вертебрал ганглийлар симпатик нерв тизимига мансуб булиб,

умуртка погонасининг икки томонида ётади ва иккита чегара

узанни цосил цилади (уларни симпатик занжирлар деб цам юри-

тишади). Вертебрал ганглийлар орца мияга толалар билан 6 o f -

ланган, бу толалар бирлаштирувчи оц ва кулранг гармоцларни

Хосил килади. Симпатик нерв тизимининг преганглионар тола-

лари бирлаштирувчи оц тармоцлар -- rami communicantes albi

орцали тугунларга боради. Постганглионар симпатик нейрон-

ларнинг толалари тугунлардан ё мустацил нерв й>?ллари орцали

ёки симпатик нервлар таркибида периферик аъзоларга боради.

Кейинги ^олда чегара узанларнингтугунларидан бирлаштирув-

чи ингичка кулранг тармоцчалар - rami communicantes grisei

шаклида соматик нервларга боради (уларнинг кулранги пост-

ганглионар симпатик толаларда миелин пардалар йухлигига

боигаф.Аксари симпатик преганглионар нерв толалари чегара узан

тугунларида узилади; бу толаларнинг озгина хисми чегара узандл

узилмай утиб, превертебрал ганглийларда узилади.

Превертебрал ганглийлар умурт^а погонасидан чегара y3aH

ганглийларига нисбатан y3orcporc масофада жойлашади, шу би-

лан бирга узидан иннервация олувчи аъзолардан хам бир хадар

узох туради. Превертебрал ганглийларга киприксимон тугун,

буйиннинг юкори ва урта симпатик тугунлари, цуёшсимон читал,

ичактупдачнинг юкори ва пастки тугунлари киради. Чегара

узан тугунларида узилмай келган симпатик преганглионар то-

лалар киприксимон тугундан бошца хамма тугунларда узилади.

Куз мускулларини иннервациялайдиган парасимпатик преганглионартолалар эса киприксимон тугунда узилади.

Аъзо ичидаги ганглийларга ички аъзолардаги чигаллар киради,

нерв хужайраларига бой булган чигаллар (интрамурал чигаллар)

купгина ички аъзоларнинг, масалан, юрак, бронхлар,

Хизилунгачнинг уртадаги учдан бир хисми билан пастдаги уч-

дан бир хисми, меъда, ичак, ут пуфаги, ковух (сийдик пуфаги)-

нинг мускулли деворларида, шунингдек, ички ва таищи секреция

безларида бор. Б.И.Лаврентев ва бошца тад^и^отчиларнинг

гистологик текширишларига Караганда, парасимпатик толалар

уша нерв чигалларининг хужайраларида узилади.

Вегетатив ганглий (тугун)ларнинг ф ункциялари. Вегета-

тив ганглийлар узидан утувчи нерв импулсларининг тацсимла-

ниши ва тархалишида анчагина а^амият касб этади. Ганглий-

лардаги нерв хужайраларининг сони ганглийга келувчи преганглионартолалар сонига нисбатан бир неча баравар ортих (буйиннингюцори симпатик тугунида 32 баравар, киприксимон тугунда2 баравар ортих). Шу толалардан хар бири ганглийнинг куп

Хужайраларида синапслар хосил килади. Шу сабабли преганглионар тола орхали ганглийга келган нерв импулслари бир галай паст ганглионар нейронларга ва бинобарин, иннервацияла-

надиган аъзонинг яна купрох мускул ва без хужайраларига таъ-

сир эта олади. Шу тарифа, преганглионар толаларнинг таъсир

курсатадиган доираси кенгаяди.Преганглионар толалар орхали келувчи нерв импулслари нечогли кенг тархалишини хуйидаги омил курсатиб турибди: итнинг цорин бушлиридаги бир неча йирик аъзо - меъда ости бези,ингичка ичак, буйрак усти безлари ва буйракларга сайёр (адашган) нервнинг урта цисобда 70 га яцин толаси келади. Сайёр нервтолаларининг бу чекли мивдори аъзо ичидаги нерв тугунлари ва чигалларга синапс орцали борланиб, юцорида айтилган гамма ички аъзоларининг парасимпатик иннервациясини таъминлайди.

Купгина преганглионар толалардан цосил булган синапслар

хар бир пост ганглионар нейронда бор. Нерв импулсларининг

фазода цушилиш ^одисаси шу билан богланган. Преганглионар

бир толага бусарадан паст куч билан таъсир этилса, постгангли-

онар толаларда царакат потенциаллари вужудга келмайди. Бир

неча преганглионар тола бир толага таъсир этиш учун цулла-

нилган куч билан таъсирланса, постсинаптик цузратувчи потен-

циалларнинг фазода - масофада цушилиши сабабли постганг-

лионар толаларда царакат потенциаллари цайд ци л и над и.

Симпатик нерв тугунларида айрим преганглионар толалар-

нинг таъсир соцалари цисман бир-бирини цоплайди. Шу сабабли

преганглионар толаларнинг икки тутамига бир йула таъсир

этилганда окклюзия цодисаси цайд цилинади: преганглионар толаларнинг икки тутамига бусарадан юцори куч билан бир йула

таъсир этиш эффекта шу толаларнинг тутамларига алохида-ало-

хида таъсир этиш эффектларининг арифметик йигиндисига нйс-

батан цамиша камрок чицади.

Преганглионар нерв толаларига таъсир этилганда нерв импулсларининг вактда кушилиги ходисаси хам равшан куринади.

Якка стимул цатто таъсир кучи катта булганда хам, эффект бер-

майди (автоном нерв тизимининг нейронлари ва марказий нерв

тизимининг купгина нейронлари якка стимуллар гаъсирида

цузрала олмайди, бу хусусиятни итерактивлик деб аташади).

Бунга царама-царши уларок, преганглионар толаларнинг ритмик

стимуллар билан таъсирланишига жавобан, постганглионар ней-

ронларда цузралиш жараёни келиб чицади, чунки цузгатувчи

постсинаптик потенциаллар бир вацтда цушилади.

Нейронлараро синапсларда нерв импулсларининг бир томон-

лама утиши, тугунга киритувчи айрим преганглионар толалар

таъсир курсатадиган соцаларнинг бир-бирини цоплаши, постсинаптик потенциаллари инг вацгда х.ам фазода цушилиши ва

окклюзия шуни курсатдики, марказий нерв тизимидаги нейрон-

лар ва синапсларнинг тузилиши ва хоссалари цандай булса, автоном нерв тизимидаги нейронлар ва ганглий синапсларинданг

тузилиши билан хоссалари ушандай.

Автоном нерв тизими нейронларининг характерли хусусия-

ти шуки, уларда вужудга келадиган импулслар бирмунча сий-

рак ритмли булиб, секундига 10-15 дан ошмайди. Масалан, то-

мир торайтирувчи нерв толалари орцали утадиган импулслар-

нинг максимал ритми купинча секундига 6 -8 дан ошмайди. Пре-

ганглионар толаларнинг цузгалишлар частотаси автоном нерв

тизимининг нейронларида вужудга келадиган табиий импулслар

частотасидан ошиб кетса, синапсларда цисман ушланиб цола-

ди (блокада) ва постганглионар нейрон сийракроц ритмда кузга-

лади. Шундай цилиб, нерв импулсларининг ритми узгартирила-

ди. Стимуляциянинг секундига 100 дан ортиц частотаси цузга-

лишларнинг синапс орцали утишини батамом тухтатиб (блокада

цилиб)куяди. Автоном нерв тизимининг ганглийлари рефлектор марказларми, яъни рефлектор ёйлар шу ганглийларда туташадими? Бу савол куп марта мухокама килинган булса-да, хануз узил-кесил

ойдинлаштирилгани йуц. Баъзи аъзолардаги нерв чигалларида,

жумладан меъда ва ичакдаги Ауэрбах чигалида тузилиши би-

лан бир-биридан фарц циладиган ва узаро бирикадиган икки хил

нерв хужайралари борлиги (бу цужайраларни A.C. Догел топган)

автоном нерв тизимининг ганглий ва чигалларида рефлектор

ёйларининг туташуви мумкинлигини курсатади. Аммо автоном

нерв тизимининг тугунларида рецепторлардан цузгалиш олиб

келувчи ва импулсларни шу ердаёк эффектор нейронларга утка-

зувчи рецептор нейронлар борлигини курсатадиган етарлича

ишонарли далиллар келтирилгани йуц.

Аксон-рефлекслар. Вегетатив нервлар таъсирланганда аксон-

рефлекслар ёки псевдо-рефлекслар деган галати реакциялар кайд

цилинган. Уларнинг рефлекслардан фарци шуки, аксонрефлек-

слардан цузралиш рецептор нейрондан эффектор нейронга

утмайди. Преганглионар ёки постганглионар нейронларнинг

аксонлари тармоцланганда бир тармоги бир аъзога ёки аъзонинг

бир цисмига иннервация бериб, иккинчи тармоги бошца аъзони

ёки шу аъзонинг бошца цисмини иннервацияласа, аксон-рефлек-

слар келиб чициши мумкин. Аксоннинг шундай тармоцланиши

туфайли бир тармоцнинг таъсирланиши натижасида цузгалиш

иккинчи тармоцца цам ёйилиши, шунга кура таъсир жойидан

узоццаги аъзо реакция курсатиши мумкин.