Gipoksiya va uni sezish

O'simliklar nafas olish uchun kislorodga muhtoj bo'lgan aerob organizmlardir. Gipoksiya kislorodning etarli darajada etishmasligi tufayli yuzaga keladi va o'simliklar tomonidan seziladi va ularning o'sishi va metabolizmini moslashtiradi. O'simliklar gipoksiyasi haddan tashqari yomg'ir va tuproqning botqoqlanishi natijasida yuzaga kelishi mumkin, bu esa o'simliklarning o'sishini cheklaydi. Gipoksiya bo'yicha tadqiqotlarning ko'payishi guruchning qisman suv ostida bo'lsa ham samarali bo'lishiga imkon beruvchi mexanizmlarni kashf etishga olib keldi. Guruchning suv ostida qolishini ta'minlaydigan transkripsiya omillari sifatida etilen reaktsiya omillarini (ERF) aniqlash o'simliklarda kislorodni sezishning kashfiyoti uchun yo'l ochdi. Bu, o'z navbatida, gipoksiyani o'simlik rivojlanishi va o'simlik va mikroblarning o'zaro ta'sirini o'rganishni kengaytirdi. Ushbu sharhda biz stress fiziologiyasi, rivojlanish biologiyasi va o'simlik patologiyasini o'z ichiga olgan o'simlik gipoksiyasining ko'p qirralarini ta'kidlaymiz.
Gipoksiya va uni sezish
Kislorodning mavjudligi bir nechta tirik organizmlarning hayoti uchun zaruriy shartdir. O'simliklarda kislorod etarli bo'lmaganda, ko'pchilik hujayra funktsiyalari buziladi, bu esa o'limga olib kelishi mumkin. Kislorod darajasini nazorat ostida ushlab turish uchun hujayralar kislorod darajasini sezadi va genlarni tartibga solishdan morfologik moslashuv reaktsiyalarigacha omon qolish strategiyalarini qo'llash orqali kislorod etishmasligiga (gipoksiya) reaksiyaga kirishadi.

Gipoksiya kislorod darajasi aerob nafas olishni cheklaganda (odatda 1% dan 5% gacha), anoksiya esa atrof-muhitda kislorod yo'q bo'lganda sodir bo'ladi. O'tkir va surunkali gipoksiya o'rtasidagi farqni ta'kidlash ham muhimdir. O'tkir gipoksiya atamasi o'simliklarda kislorod etishmasligining pasayishi vaqtinchalik bo'lganida qo'llaniladi, bu suv toshqini kabi noqulay ekologik sharoitlarga bog'liq bo'lishi mumkin yoki o'simlik to'qimalarida kislorod iste'molining g'ayrioddiy, vaqtinchalik ko'payishi sodir bo'lishi mumkin. O'tkir gipoksiya o'simliklar tomonidan stress sifatida qabul qilinadi. Boshqa tomondan, surunkali gipoksiya konstitutsiyaviy va odatda stressli bo'lmagan holat bo'lib, kislorod darajasi butun o'simlikda emas, balki faqat ma'lum bir hujayralar guruhida past darajada saqlanadi. Boshqacha qilib aytganda, surunkali gipoksiya o'ziga xos o'simlik to'qimalarida fiziologik holat bo'lishi mumkin.

Kislorodni sezishning molekulyar mexanizmi hayvonlarda ham, o'simliklarda ham aniqlangan. Sutemizuvchilarda gipoksiya qo'zg'atuvchi omil (HIF-1) kam kislorodni sezish uchun javobgardir, bu molekulyar faollik esa o'simliklardagi N-degron yo'lining Cys filiali tomonidan boshqariladi. HIF-1 ikkita subbirlikdan hosil bo'ladi: HIF-1b konstitutsiyaviy ravishda ifodalanadi, HIF-1a esa post-translatsion modifikatsiyalar orqali kislorod bilan tartibga solinadi. Normoksiya paytida HIF-1a ubiquitin-proteazoma yo'li orqali parchalanadi, gipoksiya paytida esa u barqarorlashadi va proteolizdan himoyalanadi, bu uning yadroga ko'chishiga imkon beradi. Bu erda HIF1a va HIF-1b kompleksi qayta tiklanadi, bu esa gipoksik genlarning transkripsiyasini keltirib chiqaradi.
O'simliklardagi kislorodni sezish mexanizmi HIF-1 kashf qilinganidan keyin bir necha yil o'tgach aniqlandi. O'simliklarda etilen ta'sir etuvchi omillarning (ERF-VII) VII guruhiga kiruvchi oqsillar kislorod ta'sirida beqarorlashadi va faqat gipoksiya sharoitida barqaror bo'lib qoladi, bu mexanizm HIF-1ni tartibga soluvchi mexanizmga kontseptual jihatdan o'xshaydi. ERF-VIIlar N-terminalida Cys qoldig'i bilan tavsiflangan transkripsiya omillari. Normoksiya sharoitida Cys qoldig'i N-degron yo'lining Cys shoxchasidan keyin ERF-VII oqsillarini proteazoma orqali parchalanishiga qaratilgan o'simlik sistein oksidazlari (PCOs) deb nomlangan o'simlik fermentlari sinfi tomonidan konstitutsiyaviy oksidlanadi. Gipoksiya sharoitida esa kislorodning yo'qligi Cys qoldig'ining PCOlar tomonidan oksidlanishiga to'sqinlik qilishini hisobga olsak, ERF-VII barqaror bo'ladi. Stabillashtirilgan ERF-VII yadroga o'tishi mumkin, u erda ular anaerob genlarning promotorida mavjud bo'lgan gipoksiyaga javob beruvchi promotor element (HRPE) bilan bog'lanish orqali anaerob genlarning transkripsiyasini faollashtiradi.

1.1.1-rasm
O'simliklar kislorodni qanday his qiladi. Aerobik sharoitda (chapda) mitoxondriyadagi aerob nafas olish hujayra metabolizmi uchun zarur bo'lgan energiyaning katta qismini (ATP) ta'minlaydi. ERF-VII transkripsiya omili genlari konstitutsiyaviy tarzda ifodalangan, ammo ularning barqarorligi kislorodni talab qiladigan jarayonda N-terminal Cys qoldig'ini oksidlovchi, ERF-VII oqsillarini proteazomaga yo'naltiradigan PCO faolligi bilan buziladi. azot oksidi (NO) ni ham talab qiladigan jarayon. Gipoksiya (o'ngda) ostida mitoxondriyadagi nafas olish keskin kamayadi va ATP ishlab chiqarilishi faqat glikolitik faollik kuchayganligi sababli sodir bo'lishi mumkin. ERF-VII oqsillari kislorod yo'qligi, shuningdek, hujayradagi NO mavjudligini kamaytiradigan etilen ishlab chiqarish tufayli barqarorlashadi. Barqaror ERF-VII oqsillari yadroga ko'chib o'tadi, u erda ular hipoksiyaga javob beradigan genlar (HRGs), shu jumladan alkogolli fermentatsiya uchun zarur bo'lgan oqsillarni kodlovchi genlar transkripsiyasini faollashtiradi. Bu raqam BioRender yordamida yaratilgan.
Kislorod tanqisligi sezilgach, o'simliklar o'z metabolizmini o'zgartiradilar, bu ham gen ekspressiyasidagi modulyatsiya orqali erishiladi. Arabidopsisda gipoksik hodisa paytida o'simlikning barcha organlarida 49 ta anaerob asosiy gipoksik gen paydo bo'ladi. Sutemizuvchilar va o'simliklarda kislorodni sezish mexanizmlari har xil bo'lsa-da, yaqinda o'simliklar va hayvonot dunyosi o'rtasida bir-birining ustiga chiqadigan sensorli mexanizm topildi. Sutemizuvchilar ADO deb nomlangan sisteamin dioksigenaza fermentiga ega bo'lib, u o'simliklarning PCO'lariga o'xshaydi va N-terminalida Cys qoldig'iga ega bo'lgan oqsillarda xuddi shunday ishlaydi. O'zlarining farqlari va o'xshashliklari bilan hayvonlar va o'simliklardagi kislorodni sezish mexanizmlari gipoksiyadan keyingi voqealar kaskadidagi birinchi qadamlarni ifodalaydi.