1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

8-MAVZU: C₃ SIKLINING O’ZIGA XOS XUSUSIYATLARI

Ushbu jarayon, ya'ni C0₂ gazini assimilatsiya qilish yo'li barcha o'simliklarga xosdir. Birinchi bor bu yo'lni amerikalik bioximik olim M. Kalvin (1946-1956) va uningshogirdlari aniqlagan. Kalvin nishonlangan ¹⁴C elementidan foydalanib

fotosintezda birinchi hosil bo'luvchi organik moddalarni aniqlagan.
Natijalarga ko'ra o'simliklar tomonidan yutilgan ^l4C0₂ gazining 87% 5
sekund ichida, uch uglerodli birikma, fosfoglitserat kislotasi tarkibiga
kirishi aniqlangan.
Demak, karbonat angidrid o'zlashtirilganda birinchi sintezlanuvchi
mahsulot fosfoglitserat kislota hosil bo'lar ekan. Shuning uchun ham
ushbu jarayon Kalvin sikli nomi bilan mashhur bo'lib, ko'pchilik
o'simliklarda sodir bo'ladi.
Ushbu masalani hal etishda avvalo fotosintezning birinchi mahsuloti
nimadan iborat ekanligi va C0₂ akseptorini aniqlash muammosi maqsad
qilib olingan.
Buning uchun bir hujayrali suv o'ti xlorella va nishonlangan ¹⁴C0₂
olingan. Suv o'tlari ¹⁴C0₂ mavjud muhitda o'stirilgan va turli vaqtlar
davomida uning tarkibidan spirtda eruvchi moddalar ajratilib, ularda ¹⁴C
miqdori xromatografiya usulida o'rganilgan. Izlanishlar davomida
tajriba boshlanganidan bir daqiqadan so'ng aniqlangan bir qancha
birikmalar, xususan, uch va yetti uglerodli qandlar hamda qandli
fosfatlar, organik kislotalar (olma, oksaloatsetat), alanin, aspartat kabi
aminokislotalar tarkibida ¹⁴C mavjudligi aniqlangan. Ekspozitsiya vaqti
qisqa, ya'ni 0,1-2 soniya bo'lganda esa ¹ С ko'proq uch uglerodli
birikma fosfoglitserat kislotasining karboksil guruhi tarkibida uchragan.
Shunga ко'ra 3-fosfoglitserat kislotasi (3-FGK) fotosintezning birlamchi mahsuloti deb qaraladi.
Keyingi muammo, ^,4C0₂ moddasining akseptorini aniqlash uchun
esa avvalo suv o'tlari yorug'likda va muhitdagi ushbu birikmaning
miqdori 1% bo'lgan sharoitda o'stirilgan. So'ngra. uning miqdori keskin
ravishda kamaytirilib 0,003% gacha tushirilib, ¹⁴C0₂ birikmasi aksepton
ulushining ko'payishi kutilgan. Ikki o'lchamli xromatografiya usuli
yordamida hujayralarga ^l4C0₂ etishmagan qisqa vaqt davomida
pentozalarga taalluqli ribulozadifosfat miqdorining ortishi aniqlangan.
Suv o'tlarida o'tkazilgan tajribalar asosida taxmin qilingan gipoteza
keyinchalik yuksak o'simliklar vakili ismaloq barglarining hujayrasiz
ekstraktlarida sinab ko'rilgan.
Buning uchun ismaloq barglarining maydalab ekstraksiya qilingan
hujayrasiz gomogenatiga fosfor bo'yicha (^,2C) nishonlangan nbuloza-
1 5-difosfat kiritilgan. Ushbu tajriba yorug'likda bajarilganda barg
ekstrakti tarkibida radionishonlangan FGK topilgan. Shun, ayt.sh
lozimki ushbu reaksiyani ribulozadifosfatkarboksilaza (karboksidis-
mutaza) katalizlaydi va uning yuqori faolligi magniy .onlari .sht.rokida
muhit pH ko'rsatkichi 7,8-8,0 bo'lganda kuzatiladi. Hoz.rgi vaqtda,
soddalashtirilgan holda, fotosintezning C₃ yo'li quyidag. bosq.chlardan
iborat deb qaraladi.