1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

9-MAVZU: C₄ SIKLINING O’ZIGA XOS XUSUSIYATLARI

Fotosintezning ushbu yo'li avvalo,

Yu.S. Karpov (I960) tomonidan kuzatilgan. So'ngra Yu.S. Karpov va
I.A. Tarchevskiylar (1963) tomonidan ayrim o'simliklarda, masalan,
makkajo'xori barglarida fotosintezning birlamchi mahsuloti to'rt
uglerodli birikma-olma kislotasi sintez bo'Iishini aniqlanganlar.
Shuningdek, G.P.Gorchak va boshq. ham shakarqamish o'simligida
CO2 gazining fiksatsiyasining birlamchi mahsuloti ikkikarbon kislotalari
bo'lgan olma va asparagin ekanligini tajribalar asosida tasdiqlashgan.
Ammo ushbu masalaga aniqlik kiritgan olimlar bu avstraliyalik M.D.
Xetch vaK.R. Slekdir (1966).
Ular o'zlarining bir qator tajribalari asosida ayrim o'simliklarda,
xususan, makkajo'xori, shakar qamish, javdar kabi o'simliklardagi
fotosintez jarayonida, CO2 fiksatsiyasining C₃ yo'lidan tamomila farq
qiladigan boshqa bir yo'l mavjud ekanligi va bunda fotosintezning
birlamchi organik mahsuloti 3-FGK (3-fosfoglitserin kislotasi) emas,
balki oksaloatsetat va olma kislotalari ekanligini ko'rsatdilar.
Keyinchalik ushbu jarayon fanda Xetch-Slek sikli deb nom oldi.
Fotosintezning C₄ yo'li xos bo'lgan o'simliklar barglaridagi
xloroplastlar ikki tipda bo'ladi, ya'ni mezofill hujayralaridagi odatdagi
C-* fotosinteziga xos xloroplastlar va ko'pchilik hollarda hujayralarda
granlari bo'lmagan hamda o'tkazuvchi tutamlarni o'rab turgan, katta
miqdordagi yirik xloroplastlar. Shuni aytib o'tish lozimki, C3-
o'simliklarning barglaridagi nay va tola boylamlari atrofida bir qator
xloroplastli hujayralar bo'lib, ularda fotosintezning C₃ yo'li kuzatiladi.
Yuqorida aytib o'tganimizdek, fotosintezning C₄ yo'li xos bo'lgan
o'simliklar barglarining mezofil qavatining o'tkazuvchi nay tutamlarini
o'rab turuvchi hujayralarida granlari bo'lmagan yirik xloroplastlar ko'p
uchraydi (VI.8-rasm).
Binobarin elektronlami halqalisiz tashish uchun zarur bo'lgan FS II
juda kuchsiz ifodalangandir. Ammo ularda juda ko'p miqdorda kraxmal
yig'iladi.

Atmosfera havosidan barg og'izchalari orqali ditTuziyalanib mezofill

hujayralarning sitoplazmasiga utgan CO? FEP-karboksilaza fermenti
ishtirokida uning birlamchi akseptori bo'lgan fosfoenolpiruvat (FEP)
bilan reaksiyaga kirishib oksaloatsetatni hosil qiladi.
Binobarin bu siklda C0₂ moddasining akseptori bo'lib
fosfoenolpiruvat kislotasi xizmat qiladi.
СН₂=СОР - соон +со₂ —►соон-сн₂-со-соон
Oksaloatsetat kislota xloroplastga kirgandan so'ng, NADFN
ishtirokida qaytariladi va malat kislotasi hosil bo'ladi. Shuningdek,
oksaloatsetat NH₃ bilan reaksiyaga kirishib aspartat aminokislotasini
hosil qilishi mumkin. Malat yoki aspartat mezofill hujayralaridan chiqib
o'tkazuvchi nay tutamlarini o'rab turgan obkladka hujayralarining
xloroplastlariga kiradi. Obkladka hujayralarining xloroplastlaridagi
malatdegidrogenaza fermentining faoliyati tufayli malat yoki aspartat
dekarboksillanadi va natijada piruvat hamda C0₂ birikmalari hosil
bo'ladi.
Umuman bu yerda to'rt uglerodli birikmalar Kalvin siklida ishtirok
etadi va kraxmalga aylanadi. Shuning uchun ham ushbu xloroplastlarda
kraxmal ko'p bo'ladi. Nay va tola hujayralarida malatning
parchalanishidan hosil bo'lgan piruvat kislota yana mezofill
hujayralariga o'tadi va fosfoenolpiruvatga aylanib, C0₂ uchun
akseptorlik vazifasini bajaradi.
Fotosintezning C4 jarayonida ishtirok etuvchi obkladka
hujayralarning xloroplastlari yirik bo'lib, lamelyar tuzilishga ega.
Ammo ularda granlari bo'lmaydi. Bu xloroplastlarda granlar bo'lmagan
uchun I l-fotosistcma juda kuchsiz Ishlaydi. biroq ularda yuqorida
aytganimizdek kraxmal ko'p to'planadi. Chunki malatning
dckarboksillanichidan ko'plab hosil bo'luvchi CO_: qayta ishlatiladi.
Shuningdek. bu xloroplastlardagi fotofosforianish jarayoni tufayli ko'p
miqdorda ATF hosil bo'ladi va CO; gazining o'zlashtirilishi Kalvin sikli
bo'yicha ketadi.
Malatning parchalanishidan hosil bo'lgan pirouzum kislotasi (PUK)
mezofill hujayralarining xloroplastiga qaytadi va bu yeida u birlamchi
akseptorga aylanishi mumkin. Mezofill qavati hujayralarining
xloroplastlar donador tuzilishga ega. Bargdagi umumiy xloroplastlaming
80% mezofil hujayralarda joylashgandir.
Fotosintezning ushbu tizimi orqali uglevodlar hosil -qiluvchi
o'simliklarni C«-o'simliklar deyiladi. Bu o'simliklami og'izchalari
yopiq bo'lsa ham. fotositez jarayoni davom etadi. Chunki obkladka
hujayralari avval hosil bo'lgan malat kislotasini CO; birikmasining
donori sifatida foydalanadilar. Ushbu C₍ o'simliklari, yorug'likda nafas
olish jarayonida hosil bo'ladigan CO> gazini ham o'zlashtirishi mumkin.
Yilning jazirama issiq kunlarida barg og'izchalaming yopilishi tufayli
transpiratsiya jarayoni kamayadi. Bu esa Cj o'simliklaridan farqli
o'laroq barg og'izchalari yopiq bo'lgan holatda ham fotosintez
jarayonining jadal borishiga yordam beradi.
Shuning uchun ham C« o'simliklari sho'r va qurg'oqchilikka
chidamli yomg'sevar o'simliklar hisoblanadi. Shuningdek. C₄
o'simliklarining suvdan foydalanish samaradorligi (COj-HjOX Cj
o'simliklariga nisbatan 2 bara>ar va undan yuqori bo'lishi mumkin.
Masalan. transpiratsiya koefTitsiyenti ko'natgichi C> o'simliklari
bo'lgan g'o'zada 570 g. sholida-680, bedada-840 bo'lsa. C< o'simliklari
bo'lgan makkajo'xorida deyarii ikki baravar kam-370 g alrofida bo'ladi.