1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi

2-MAVZU: HALQALI VA HALQASIZ FOTOSINTETIK FOSFORLANISH
REJA:

1. 
   Fotosintetik fosforlanish;
   
2. 
   Siklik fosforlanish;
   
3. 
   Siklik bo’lmagan fosforlanish;
   

Fotosintetik fosforlanish
Fotosintez qobiliyatiga ega bo’lgan organizmlarning o’ziga xos xususiyatlaridan biri quyosh energiyasining bevosita kimyoviy energiyaga aylantirishidir. Kimyoviy energiya fotosintetik organizmlar hujayrasida energiyaga boy bo’lgan fosfat bog’lar sifatida ATF da to’planadi.
O’simliklar xloroplastida yorug’da ADF va anorganik fosfatdan ATF sintezlanishi fotosintetik fosforlanish deb ataladi. Fotosintetik fosforlanish protsesslari, oksidativ fosforlanishdan birmuncha farq qilib, kislorod ishtirok etishini talab qilmaydi. Bu, birinchidan, xloroplastlarda boradigan fotosintetik fosforlanishni mitoxondriyalarda boradigan oksidativ fosforlanishdan alohida o’rganishga yordam bersa, ikkinchidan xloroplast va mitoxondriyalarda boradigan fosforlanishdan alohida o’rganishga yordam bersa, ikkinchidan xloroplast va mitoxondriyalarda ATF sisntezlanishining ba’zi bosqichlari turli ferment sistemalar ishtirokida boradi, deb faraz qilishga imkon beradi.
Fotosintetik fosforlanish protsessini 1954-yilda Arnon (AQSH) kashf etgan. O’simliklar xloroplastida kechadigan bu protsessni umumiy tarzda quyidagi formula bilan ifodalash mumkin.
n·ADF+n·P_anorg­ → ATF
fotosintetik fosforlanish protsessida ATF hosil bo’lishi turli tipdagi reaksiyalarga bog’liq bo’lib, ular bir-biridan reaksiyada ishtirok etuvchi kofaktorlari reaksiya natijasida hosil bo’ladigan maxsulotlar bilan farq qiladi.
Fotosintetik fosforlanish reaksiyalari ikki asosiy tipga: xalqali fotosintetik fosforlanish va halqasiz fotosintetik fosforlanishga bo’linadi. Fotosintetik fosforlanish reaksiyalarining bunday bunday bo’linishi bu protsesda elektronlar ma’lum sistema bo’ylab, tashilishi xususiyatiga bog’liq.
Siklik fosforlanish
Bu protsessda biokimyoviy jihatdan samarali hisoblangan barcha yorug’lik ATF sintezlanishi uchun sarflanadi. Siklik fosforlanish reaksiyasining tenglamasi yuqorida ifodalangan fotofosforlanish reaksiyasining tenglamasi yuqorida ifodalangan fotofosforlanish reaksiyasining umumiy formulasiga mos keladi. Bu reaksiya anaerob sharoitda borgani uchun kislorod ishtirok etishini talab qilmaydi. Reaksiya davomida kislorod yutilmaydi ham, ajralib chiqmaydi. Siklik fosforlanish reaksiyalarida quyoshning yorug’lik energiyasini yutgan xlorofill qo’zg’algan holatga o’tadi. Bunday holatdagi xlorofill molekulasi xlorofill donori sifatida yuqori yuqori energetik potensialga ega bo’lgan tashqi qavatdagi elektronlarni chiqarib yuboradi. Natijada xlorofil molekulasi musbat zaryadga ega bo’lib qoladi. Elektorn ma’lum electron o’tkazuvchi sistema orqali ko’chirilib, musbat zaryadga ega bo’lgan va shu tufayli elektronning akseptori sifatidanamoyon bo’lgan avvalgi xlorofill molekulasiga qaytadi. Shunday qilib electron bosib o’tgan yo’l halqani tashkil qiladi. Bu yo’lning ma’lum qismlarida elektronning fermentativ sistemalar ishtirokida ATF sintezlanishi uchun sarflanadi.
Siklik fosforlanish protsessida yorug’lik ta’sirida qo’zg’algan xlorofill molekulasidan ajralgan elektornlarning ko’chishida bir qator kofaktorlar ishtirok etadi. Bularga flavinmononukleotid (FMN), K­­₃ vitamin, fenazinmetasulfat (FMS) va boshqalar misol bo’ladi. Turli xossaga ega bo’lgan bunday moddalarning fosforlanish protsesslarida elektronlar ko’chishida ishtirok etishi ularning oksidlanish-qaytarilish xususiyatiga bog’liq. FMN va K₃ vitamin xloroplastlardan topilganligi sababli ular in vivo sharoitidagi fotofosforlanish reaksiyalarining ishtirokchisi deb, deb taxmin qilinadi. Shu sababli ular fiziologik kofaktorlar deb ham yuritiladi. D.Arnonning fikricha, in vivo sharoitida ishtirok etadigan muhim kofaktorlardan biri ferredoksin oqsili hisoblanadi.
Siklik fosforlanish protsessi elelktronlar ma’lum sikl hosil qilib ko’chishiga bog’liq. Agar elektronlar shu yo’ldan boshqa tomonga chalg’itiladigan bo’lsa, unda fosforlanish reaksiyasi to’xtashi aniqlangan. Xloroplastlarda siklik fosforlanish reaksiyalari mavjudligini ferritsianid bilan o’tkazilgan tajribalarda yaqqol ko’rsatish mumkin. Ma’lumki, ferritsianid elektronlarning aktiv akseptori hisoblanadi. Agar xloroplaslar suspenziyasiga ferritsianid qo’shilsa, fosforlanish reaksiyasi to’xtashi aniqlangan. Bu moddaning qaytarilgan shakli – ferrotsianid esa hech qanday natija bermagan. Demak, ferritsianid elektronlar oqimini o’ziga tortib, ularning halqa orqali o’tishini buzadi va fosforlanish reaksiyasi to’xtashiga sabab bo’ladi. NADF ham, xuddi ferritsianid kabi siklik fosforlanish reaksiyasini sekinlashtiradi. Yuqoridagi tajribalar xloroplastlarda haqiqatda ham siklik fosforlanish reaksiyalari mavjudligini ko’rsatuvchi dalillardan biri hisoblanadi.
Elektronlarning electron o’tkazuvchi zanjir orqali ko’chishida yana bir qator kofaktorlar – sitoxromlar va plastixinon oqsillari ishtirok etishi aniqlangan.