Биохимические аспекты пищеварения

2.1.3.4. Остальные отделы тонкого кишечника

В тонком кишечнике происходит завершение конечных этапов переваривания, а также - всасывание продуктов расщепления. Вдоль всей слизистой данного органа расположены либеркюновы железы, выделяющие кишечный сок.

Этот секрет представляет собой бесцветную жидкость, мутноватую от примеси слизи, эпителиальных клеток и кристаллов холестерола. Содержит белки, минеральные соли, в том числе, небольшое количество бикарбонатов, что определяет основную реакцию (рН 6,5-8,3). Неорганические вещества представлены хлоридами, гидрокарбонатами и фосфатами натрия, калия, кальция.Стимуляция его выделения осуществляется механическими, некоторыми химическими раздражителями, а также энтерокринином – гормоном, образующимся в слизистой кишечника.
Железы тонкого кишечника выделяет следующие ферменты:
1) энтерокиназу;
2) мальтазу;
3) лактазу;
4) сахаразу;
5) аминопептидазу;
6) дипептидазу;
7) нуклеазу;
8) фосфатазу (щелочную) (табл. 6).
В этом анатомическом образовании продолжается распад углеводов, причём в просвете кишечника активность свободных олиго- и дисахаридаз невелика. Большая их часть локализована на щёточной каёмке эпителиальных клеток, то есть в микроворсинках, поэтому они являются энзимами пристеночного пищеварения.


Таблица 6
Состав энзимов кишечного сока

Ферменты	Точка приложения
Энтерокиназа	Обеспечивает частичный протеолиз трипсиногена в трипсин.
Мальтаза	Гидролизует мальтозу до двух молекул глюко-зы.
Лактаза	Расщепляет лактозу до глюкозы и галактозы.
Сахараза	Гидролизует сахарозу до глюкозы и фруктозы.
Аминопептидаза	Экзопептидаза отщепляет аминокислоты с N-конца полипептидной цепи.
Дипептидаза	Гидролизует амидную связь в дипептидах с образованием свободных аминокислот.
Нуклеазы (фосфодиэстеразы)	Катализирует гидролиз нуклеиновых кислот до мононуклеотидов.
Фосфатаза (щелочная)	Гидролизует сложноэфирные связи, образованные органическими соединениями и фосфатами при щелочных значениях рН, в том числе в мононуклеотидах до нуклеозидов.

Сахароза под влиянием сахаразы расщепляется до глюкозы и фруктозы; субстратом лактазы служит лактоза с конечными продуктами глюкозой и галактозой:

Мальтоза глюкоза + глюкоза;
мальтаза
Сахароза глюкоза + фруктоза;
сахараза
Лактоза глюкоза + галактоза.
лактаза
Мальтоза и сахароза относятся к быстро гидролизуемым дисахаридам. Лактоза расщепляется медленнее, так как лактазная активность ниже, чем у других дисахаридаз и зависит от возраста: максимальна у плода в последние сроки беременности и сохраняется такой же до 5-7 летнего возраста; у взрослых она снижается и составляет 10% от уровня, характерного для детей.
Всасывание продуктов распада углеводов обеспечивается двумя способами:
а) облегчённой диффузией;
б) активным транспортом.
Последний путь используется тогда, когда уравнивается градиент концентрации, и то лишь для глюкозы и галактозы. Другие же моносахариды усваиваются не полностью. Скорость абсорбции глюкозы в тощей кишке в 3 раза выше, чем в подвздошной. Стимулируют данный процесс гормоны надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, а также серотонин и ацетилхолин, и, наоборот, гистамин (незначительно), соматостатин (существенно) тормозят его.
Всасывание липидов. Водорастворимый глицерол и жирные кислоты с короткой цепью (до 10 атомов углерода) попадают в кровеносные капилляры кишечной ворсинки, далее поступают в vena portae и в комплексе с альбуминами плазмы доставляются в печень.
МАГ-и, жирные кислоты с длинной цепью, чаще их натриевые соли (мыла), ФЛ, соли жёлчных кислот и свободный ХС образуют смешанные мицеллы. Последние построены таким образом, что гидрофобные части молекул обращены внутрь, а гидрофильные – наружу, поэтому эти структуры хорошо растворимы в водной фазе содержимого тонкого кишечника. Мицеллы локализуются на щёточной каёмке, стабилизируясь солями жёлчных кислот, и легко проникают через мембрану в энтероцит.
Установлено, что соли жёлчных кислот наиболее активно всасываются в подвздошной кишке, далее они попадают через воротную вену в печень, из которой вновь секретируются в жёлчный пузырь и опять принимают участие в эмульгировании липидов. Этот путь жёлчных кислот называется «энтерогепатической рециркуляцией». Известно, что за сутки каждая молекула проходит 5-8 циклов, а около 5% их выделяется с калом.
В цитоплазме энтероцитов происходят особые превращения с липидами - ресинтез жиров. Данный процесс энергозависим, так как жирная кислота предварительно активируется и преобразуется в ацил-КоА при участии энергии гидролиза молекулы АТФ. В клетках тонкого кишечника образованный жир вместе с ХС, ФЛ и белками формирует хиломикроны, поступающие в лимфатические капилляры, которые укрупняясь собираются в грудной лимфатический проток, и через систему верхней полой вены попадают в правое предсердие. Первый паренхиматозный орган на пути следования ХМ - лёгкие. Интенсивность липидного обмена в альвеолоцитах достаточно высока, что обусловлено, в первую очередь, необходимостью синтеза сурфактанта лёгких.
Хиломикроны – это липопротеины с самым низким содержанием белка, основная функция которых сводится к транспорту экзогенных триацилглицеролов. В крови эти частицы обмениваются некоторыми компонентами с ЛПВП, в частности, апопротеинами С и Е. Это имеет важное значение, так как апопротеин С включает специфический компонент, являющийся кофактором липопротеидлипазы, участвующей в гидролизе ТАГ, входящих в состав ХМ и ЛПОНП, до глицерола и ВЖК.
Таким образом, теряя ТАГ по мере их расщепления вышеуказанным энзимом, хиломикроны уменьшаются в размерах, но сохраняют при этом ФЛ и эфиры ХС. Эти частицы называются ремнантами хиломикрон. В таком виде они поступают в гепатоциты с помощью специфического апо-Е-рецептора.
Кишечный сок содержит экзопептидазы – амино- и дипептидазы, участвующие в окончательном распаде протеинов (таблица 6). Точкой приложения первых являются пептидные связи, образованные N-концевой аминокислотой; после действия вторых - конечными продуктами будут свободные аминокислоты.
Для всасывания аминокислот в энтероците существуют четыре системы в зависимости от особенностей строения этих соединений. Скорость их усвоения различная и определяется характером первичных структур тканевых белков.
Полный гидролиз нуклеиновых кислот (РНК и ДНК) обеспечивается нуклеазами (фосфодиэстеразами) (таблица 6). Щелочная фосфатаза катализирует распад мононуклеотидов до нуклеозидов и фосфатов при рН среды > 7.
По поводу усвоения продуктов катаболизма нуклеопротеидов существуют два предположения: 1) всасывание идёт в виде нуклеозидов и фосфатов; 2) мононуклеотиды поступают через мембрану энтероцита, где в цитозоле происходит дальнейшее расщепление под действием нуклеаз.
В гуморальной регуляции моторики тонкого кишечника принимают участие следующие БАВ: мотилин, гастрин, ХЦК, гистамин, серотонин, брадикинин, вазопрессин, окситоцин усиливают, а секретин, ВИП, ЖИП тормозят её.