Цитоплазма қиритмалари inclusiones cytoplasmaticae

HUJAYRA YADROSI

Yadro (yunon. Karion lat. nucleus) termini 1833 yilda Broun tarafidan kiritilgan bo`lib, u o`simlik hujayralaridagi sharsimon doimiy tuzilmalarni shu nom bilan atagan.

Yadro hamma eukariot (yuqori o`simlik va hayvon) hujayralarida bo`ladi. Yadro faqat eritrotsitlarda (qizil qon hujayralarida) bo`lmaydi. Eritrotsitlar yuqori ixtisoslangan hujayra bo`lib, differentsirovka vaqtida o`z yadrosini yo`qotadi. Yadroning shakli hujayra shaklini qaytaradi, lekin noto`g`ri formada ham bo`lishi mumkin. Sharsimon, kubsimon va ko`p qirrali hujayralarda yadro yumaloq shaklga ega. Prizmatik, silindrsimon, duksimon hujayralarda yadro uzun ellipsoid, yassi hujayralarda esa duksimon bo`ladi. Noto`g`ri shakldagi yadrolarga ba’zi bir leykotsitlarning yadrosi misol bo`ladi (taqasimon va parraksimon). Yadro hujayrada asosan bitta (bir yadroli hujayra) yoki ikkita (ikki yadroli hujayra) bo`ladi. Ko`p yadroli hujayralar va simplastlar ham mavjuddir.

Yadroning kattaligi turlicha bo`lib, 4 mkm dan (spermatozoid) 40 mkm gacha (tuxum hujayra) boradi. Yadro o`lchami sitoplazma o`lchamiga ko`pincha to`g`ri proportsional bo`ladi. Yadro va sitoplazmaning hajm nisbati yadro-sitoplazma nisbati deb ataladi.

Yadroning hujayrada joylashishi har xil bo`lib, hujayraning faoliyati va shakliga bog`liq bo`ladi.

Bez hujayralarida yadro hujayraning bazal qismida joylashib, apikal qismi sekret bilan banddir. Differentsiallashmagan hujayrada yadro geometrik markazda joylashadi. Yadro quyi-dagi asosiy struktur komponentlardan iborat (22, 23-rasmlar).

1. Yadro qobig`i. 2. Xromatin strukturalari (xromatin, xromosoma). 3. Bir yoki bir necha yadrocha. 4. Karioplazma (yadro shirasi).

22- rasm. Yadroning elektron mikroskopik tuzilishi (sxema).

1-yadro qobig`i; 2-yadro teshiklari. 3-karioplazma; 4-xromatin; 5-yadrocha; 6- interxromatin donachalar; 7 - perixromatin donachalar; 8 – spiral tanacha (Monneron, Bernhard, 1969).
Yadroning asosiy komponent xromosomalar DNK dan iborat bo`lib, o`zida genetik informatsiyani saqlaydi. DNK dan tashqari hujayra yadrosida 3 xil: informatsion, ribosomal va transport RNK bor. Hujayra yadrosi tarkibida yana giston tipidagi oqsillar bo`lib, DNK bilan tuzlar tipidagi birikmalar hosil qiladi. Shuning bilan birga nogiston tipidagi oqsillar ham mav-jud. Yadroda bir qancha fermentlar - ATF-aza, glikolitik fermentlar bor, lekin oksidlanish fermentlari uchramaydi. Gistoximiyaviy va bioximiyaviy usullar orqali yadro oqsillar bilan lipoproteid va liponukleoproteidlar holida birikkan lipidlar topilgan. Ular yadro quruq og`irligining 10-20% ni tashkil qiladi.

Yadroda kaltsiy, magniy, natriy, fosfor, temir, rux, mis, kobalt va boshqa elementlar ham topilgan.

Y a d r o q o b i g` i (kariolemma). Yadro qobig`ining mavjudligi oddiy (yorug`lik) mikroskop ostida ko`rilgan edi. Elektron mikroskop yadro qobig`i murakkab tuzilishga egaligini ko`rsatdi. U ikki membranadan tashkil topgan bo`lib, har birining qalinligi 10 nm va aniq 3 qavatdan tuzilgan. Ichki va tashqi yadro qobig`i orasida 10-30 ba’zan 100 nm ga teng perinuklear bo`shliq bo`ladi (22, 23-rasmlarga q.) Yadroning tashqi qobig`i endoplazmatik to`r membranasiga o`tadi. Yadro qobig`ining har bir membranasi boshqa hujayra membranalari singari oqsil va lipiddan tashkil topgan. Yadro qobig`ining o`ziga xos xususiyati ko`p miqdorda yadro teshiklarining bo`lishidir.

Teshiklarning diametri o`rtacha 80-90 nm. Teshiklar atrofida yadro qobig`i membranalari o`zaro birlashadi. Teshiklar murakkab tuzilishga ega bo`lgan globulyar va fibrillyar tuzilmalar bilan to`lgan.

Yadro teshiklari bilan bu tuzilmalarni qo`shib y a d r o t e s h i k l a r i k o m p l e k s i deb yuritiladi. Bu kompleks oktogonal tuzilishga ega bo`ladi. Yadro teshigi devorini hosil qiluvchi yadro qobig`ida uch qator donachalar joylashadi. Har bir qatori 8 tadan donacha tutadi (24-rasm). Birinchi qator donachalar yadro shirasi tarafida, ikkinchisi sitoplazma tarafida, uchinchi qator donachalar esa teshikning markazida yotadi. Donachalar kattaligi 25 nm ga teng. Bu donachalardan fibrillyar tortmalar chiqib teshik markazida joylashgan markaziy granulaga kelib birlashadi. Bir yadroda taxminan 12 000 teshik bor yoki 1 mm<sup>2</sup> ga 45 ta teshik to`g`ri keladi. Teshiklar soni hujayraning funktsional aktivligiga bog`liq.

Sitoplazma bilan yadro aloqasi oddiy emas. Hatto mayda ionlar K⁺, Na⁺, Ca⁺⁺ yadro qobig`idan erkin o`tolmaydi. Na⁺, K⁺ ionlarining miqdori bo`yicha yadro hujayra oraliq moddasiga yaqin. Yadro qobig`ining endoplazmatik to`r membranalariga qadar davom etishi, yadro bilan sitoplazmaning o`zaro ionlar bilan almashinishiga imkon yaratadi. Endoplazmatik to`rning ba’zi bir bo`limlari plazmatik membrana bilan aloqa qiladi, degan dalillar ham bor. Shuning uchun bo`lsa kerak, ba’zi bir bo`yoq moddalari yadroga hujayrani bo`yamasdan o`ta oladi.

Yadro qobig`ining o`tkazuvchanligi tufayli nasl informatsiyasining yadrodan sitoplazmaga yuqori polimer RNK orqali o`tishi to`g`risidagi zamonaviy bilimlar alohida ahamiyatga ega. Bir tomonidan, ionlarning mayda molekulalari uchun bu teshiklar o`tib bo`lmas chegara bo`lsa, ikkinchi tarafdan, katta molekula informatsion RNK yadrodan sitoplazmaga o`ta oladi.

Sitoplazmadan yadroga sitoplazmada sintezlanuvchi va yadroni energiya bilan ta’minlashda kerak bo`lgan mononukleotid trifosfatning katta molekulalari o`tadi.

Aminokislotalar, purin va pirimidin asoslar, ATF yadroga aktiv transport yo`li bilan o`tadi. Ba’zan yadrodan sitoplazmaga yadro moddasining ajralib o`tishi mumkin degan fikr bor. Uz navbatida yadro qobig`ida botiqlar paydo bo`lib, xuddi fagotsitoz kabi sitoplazma moddasini qamrab oladi.

Yadro qobig`i endoplazmatik to`r hosil bo`lishida ishtirok etadi, degan fikr ham bor. Profazada yadro qobig`i fragmentatsiyaga uchrab, donador endoplazmatik to`r bilan birlashadi. Telofazada esa qobiqlar qaytadan endoplazmatik to`r elementlaridan hosil bo`ladi.

Xromatin yoki xromatin to`ri interfazadagi yadroning ipsimon cho`zilgan xromosomalaridan iborat (22, 23-rasmlarga q.). Interfazada xromatin bo`yoqni yaxshi qabul qilmaydi, oddiy (yorug`lik), mikroskop ostida nozik ipcha shaklida ko`rinadi. Xromatinning asosiy sitoximik belgisi unda DNK ning bo`lishidir. Interfazadagi yadro DNK si asosan DNK uchun xos bo`lgan Fyolgen reaktivi bilan bo`yalganda yaxshi bilinadi.

23- rasm. Yadro. Me’da osti bezi atsinar hujayrasi. Elektron mikrofotogramma.

X 16.000. 1-yadro; 2-yadrocha; 3-karioplazma; 4-euxromatin; 5-geteroxromatin, 6- donador endoplazmatik to`r.

24- rasm. Yadro teshig’ining tugilishi (sxema).

1-perinuklear bo’shliq; 2-ichki yadro qobigi; 3-tashqi yadro qobigi; 4-periferik donachalar 5 - markaziy donacha; 6 - donachalardan tarqaluvchi fibrillalar; 7 –diafragma

(A. Frenke. 1970; B – Kay, Jonhston, 1972).

Fyolgen reaksiyasining intensivligi DNK miqdoriga to`g`ri proportsional. Optik zichlikning o`zgarishini o`rganish orqali strukturadagi yutuvchi moddaning miqdorini aniqlash mumkin. Shunday qilib, hujayradagi ko`pgina ximiyaviy komponentlarni miqdoriy analiz qilish mumkin bo`lganday sitospektrofotometriya usuli orqali har bir hujayradagi DNK miqdorini aniqlash mumkin.

Yadroning interfaza davrida ishqoriy bo`yoqlar bilan yaxshi bo`yaluvchi qismlari (spiralizatsiya natijasida), Geytts tomonidan 1928 yilda geteroxromatin bo`limlar deb nomlangan. Bu bo`limlar xromosomalarning boshqa qismlari, euxromatindan keskin farqlanib turadi (23-rasmga q.). Euxromatin qismlari interfazadagi yadro xromosomalarining despirilizatsiyasiga uchrab nozik to`r hosil qilgan bo`limlaridir.

Xromosomalarning geteroxromatin bo`limlari yana xromotsentrlar deb nomlanib, ular yadrochaga birlashib ketganligi tufayli yadrocha xromatini deb ham etiladi. Olimlarning fikricha, xromosomalar qanchalik ko`proq despirilizatsiyaga uchrasa, ular shunchalik sintetik jarayonda aktivroq ishtirok etadi. Xromatinning geteroxromatin qismlari xromosomaning telomerlar, sentromerlar soxasiga to`g`ri keladi. Geteroxromatin qismlari aktiv bo`lmasa ham bu qismlar euxromatin qismlari funktsiyasiga kuchli ta’sir qiladi. Hozirgi vaqtda struktur va fakultativ geteroxromatin farqlanadi. Fakultativ geteroxromatin vaqtinchalik kondensatsiyaga uchragan xromatin bo`lib, struktur geteroxromatin esa doimo kondensatsiya holatida bo`ladi. Struktur geteroxromatin funktsiyasi hozircha noma’lum.

Y a d r o c h a. Yadroda bazofil bo`yaluvchi gomogen tuzilishga ega bo`lgan bitta yoki ikkita yadrocha bor. Yadrochalar faqat yadroning emas, balki butun hujayraning eng zich qismi hisoblanadi.

Elektron mikroskopik tadqiqotlar yadrocha ipsimon ko`rinishdagi nukleolonemalar va ular orasidagi gomogen tuzilmalardan tashkil topganligini ko`rsatdi. Nukleolonemalarning qaliyligi 4-8 nm ipchalardan iborat bo`lib, ularda kattaligi 15 nm keladigan granulalar joylashgan. RNK yadrochaning xarakterli ximiyaviy komponenti hisoblanib, uni birinchi marta Kasperson (1939) topgan. Yadrochada ribosomal RNK (rRNK) va ribosomalar hosil bo`ladi.

Yadrochalarning hosil bo`lishi va ularning soni xromosomalarning - ikkilamchi tortma sohasida joylashgan yadrocha hosil qiluvchi qismlarining miqdori va aktivligi bilan bog`liq. Xro-mosomalarning yadrocha hosil qiluvchi qismlaridagi DNK dan ribosomal RNK sintezlanib, bu RNK yadrocha sohasida oqsil bilan o`raladi va ribosoma subbirliklari hosil bo`ladi. Subbirliklar birlashib ribosoma shakllanadi va u yadroda yoki sitoplazmada oqsil sintezida qatnashadi va ribosomalar hosil bo`lishida muhim rol o`ynaydi.

Yadro shirasi yoki kariolimfa (karioplazma) interfazadagi despiralizatsiya bo`lgan xromosomalari va yadrocha joylashgan muhitdir. Tirik hujayralarda yadro shirasi strukturasiz massa hisoblanadi. Fiksatsiya qilingan preparatlarda esa kariolimfa oqsillari koagulyatsiya bo`lishi natijasida nozik to`rga o`xshab ko`rinadi.