Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

Азотни ўзлаштирувчи ўсимлик-микроб симбиоз муносабати икки хил типиниyu 
таққосланиши 
Белгилар 
Дуккакли ризобиал симбиоз
«Цианобактерия-
ўсимлик» симбиозлар 
Микроорганизмларга 
дастлабки ўсимлик сигналлари 
таъсири 
Nod-генларнинг 
(ўсимлик 
флавоноидлари 
таъсири 
остида) фаоллашуви 
Ҳаракатчан 
гормогонийларнинг 
шаклланиши 
Микросимбиантларнинг 
цитодифференциаллашуви 
Фақат 
ўсимликларда 
(бактероидлар) 
Ўсимликларда ва тоза 
культурада 
(гетероцисталар) 
Нитрогеназанинг кислороддан 
ҳимояланиши 
Бактериялар билан (Nif A ва 
Fix J оқсиллари) ўсимликлар 
билан (легоглобин, тугунак 
тўқималарида 
диффузион 
тўсиқ) 
Фақат 
бактериялар 
билан (гетероцисталар) 
Nif генлар ташкиллашувининг 
микробларни азотфиксацияга 
ўтиши билан ўзгариши 
Аниқланмаган 
Аниқланган 
Ўсимликлардаги 
морфогенетик 
жараёнларни 
микросимбиант 
томонидан 
индукцияланиши 
Пўстлоқ ҳужайралари мито-
тик 
реактивацияси 
ёки 
дуккакли ўсимлик илдиз бош-
ланғичининг тугунакка қадар 
ривожланиши индукцияси 
Симбиотик 
безнинг 
ўсиши 

---

91
Микросимбиантнинг 
диазотрофлик ва фототрофлик 
хусусияти 
Одатда мавжуд эмас 
Мавжуд 
Симбиознинг 
иккала 
шериклар 
учун 
ҳам 
зарурийлиги 
Иккала 
шериклар 
учун 
факултатив 
Микроблар 
учун 
факултатив, 
хўжайин 
организмлар 
учун 
облигатив (Azolla) ёки 
факультатив (Gunnera) 
Ўзаро муносабатнинг ўзига 
хослиги 
Дуккаклилар 
оиласида 
чегараланган 
Nostoc учун ер усти 
ўсимликлари 
турли 
типларини 
ўз 
ичига 
олади 
Шундай қилиб, мазкур ген симбиотик тизимда эволюцион қадимги, яъни 
метаболитик стресс (азот етишмаслиги) таъсирида амалга оширадиган 
тараққиёт жараёнларини бошқариш вазифасини сақлаб қолганлиги аниқланди. 
Шунга ўхшаш турли нодулинлар ва Nst-оқсиллари синтези тизимлари ҳам 
эволюцияга учраган бўлиши мумкин.
Тугунаклар ҳосил қилмайдиган кўплаб ўсимликларда леггемоглобинни 
гомологлари аниқланган бўлиб, бу ген махсулотлари леггемоглобин сингари 
кислородни боғлаб олиб, унинг сенсори вазифасини бажаради.
Деярли барча нодулинларнинг гомологлари, шунингдек С- ва N- ли 
метаболизмнинг тугунакка хос ферментлари, тугунаклар ҳосил қилмайдиган 
ўсимликларда аниқланган ёки дуккакли ўсимликларнинг ер устки қисмларида 
фаолият юритади.
Бундан келиб чиқадики, молекуляр генетик жиҳатдан симбиоз 
эволюциясини симбиоз билан боғлиқ бўлмаган функцияларни бажарадиган 
анцестрал генларни ўсимлик-микроб муносабатлари бошқарув тизимига жалб 
этувчи сифатида қараш мумкин. 
Сўнгги йиллардаги муҳим ютуқлардан бири азотфиксацияловчи 
симбиознинг арбускуляр микориза билан (АрбМ) узвий алоқасини аниқланиши 
ҳисобланади. Дуккаклиризобиал симбиознинг тараққиёти ва АрбМ бир қатор 
«умумий» генлар орқали назорат қилинишини формал ва қатор молекуляр 
генетик усуллар ёрдамида кузатилган. 
Бу симбиозлар гомологик ўсимлик махсулотлари, шу қаторда 
перибактероид ва периарбускуляр мембрана оқсиллари, шунингдек баъзи 
нодулинлар синтези билан давом этади. АрбМ ва тугунакларнинг ҳосил 
бўлиши билан ўсимликларни патогенлардан ҳимояланишига хос реакциялар 
содир бўлиши алоҳида аҳамият касб этади. Аммо, бошқарув характерига кўра 
бу реакциялар бир-биридан фарқ қилади. 
Бу эса микроорганизмларнинг антогонизамда фаоллигини пасайиши ва 
улар фаоллигини (миқдорининг мутуализмдаги регуляцияси) регуляцияси 
билан боғлиқ бўлиши мумкин. АрбМ нинг бошқа типдаги ўсимлик-
микроорганизм муносабатларига нисбатан қадимийлигини инобатга олиб, 
ўсимликларнинг дастлабки ҳимоя воситаларидан бири in planta шароитида 

---

92
эндомикоризали замбуруғлар ривожланишини бошқариш бўлган деб тахмин 
қилиш мумкин.
Ўсимликларнинг кейинги эволюцион ўзгаришлари натижасида бу 
тизимлар патогенлардан ҳимоя вазифаси, ҳатто азотфиксацияловчи 
симбионтларни қўллаб-қувватлашни назорат қилиш вазифасига эга бўлган 
бўлиши мумкин.
Тугунаклар ҳосил бўлиши ва АрбМ шаклланиши учун Умумий ҳолат, 
шунингдек, рецепция генлари ва замбуруғларни ҳужайра деворининг асосий 
компоненти хитин олигомерларига яқин бўлган ризобиал Nod-омилларининг
процессинги 
бўлишлари 
ҳам 
мумкин. 
Тугунак 
ҳосил 
бўлишини 
фаоллаштирадиган Nod-омиллар, микоризацияни ҳам мўътадиллаштирадилар, 
дуккаклиларда Nod-омилларни парчалайдиган хитиназаларни синтези 
ризобийлар билан ҳам, АрбМ замбуруғлар билан ҳам индуцирланади.
Бу маълумотлар шуни кўрсатадики, ризобийлар ўсимликлар билан 
коэволюция жараёнларида микоризали замбуруғлар сингари сигнал омилларни 
синтез қилишни «ўрганиб» олганлар. 
Шундай қилиб, тугунаклар ҳосил бўлишини назорат қилувчи генетик 
тизимнинг сезиларли қисми ўсимликларнинг АрбМ замбуруғлар билан 
коэволюцияси даврида пайдо бўлган. Шунинг учун АрбМ ҳосил қилиш 
қобилиятини ўсимликларнинг азотфиксация қилувчи симбиозга мослашувдан 
олдинги асосий ҳолатлардан деб қараш лозим. Бироқ дуккаклилар ва 
ризобийлар коэволюцияси жараёнида ўзаро муносабатларнинг янги босқичлари 
пайдо бўлдики, (улардан энг аҳамиятлиси эндоцитоз ва автоном 
симбиосомаларнинг шаклланишидир), улар шерикларнинг чуқур функционал 
интеграцияси 
ва 
морфологик 
тизимларининг 
мураккаблашувини 
таъминлайдилар. 
Симбиотик азотфиксациянинг барча тизимлари учун хос белги, мазкур 
жараённинг 
интенсивлиги 
иккала 
шериклар 
генлари 
орқали 
мувофиқлаштирилишидир. Шунинг учун азотфиксацияловчи симбиозларни 
яхшилаш, бошқа хил ўсимлик-микроб муносабат тизимлари сингари 
микроорганизм 
ва 
ўсимликлар 
ўртасида 
мувофиқлаштирилган 
ген 
муҳандислиги ва селекцион тадқиқотлар олиб боришни тақозо этади.
Ўсимликлар ва бактерияларнинг кучли интеграциялашган симбиотик 
генлари функциялари ташкиллашувини аниқламасдан туриб, симбиотик 
тизимни яхшилаш, ҳатто янги симбиозлар ҳосил қилиш тўғрисида сўз очиш 
мумкин эмас. Бу маълумотни инобатга олиб ўсимлик-микроорганизм 
азотфиксацияловчи тизимда максимал синергетик самарага эришиб бўлмайди. 
Ҳозирга келиб амалда самарадор микроорганизм ва дуккакли ўсимлик 
навларида оптимал бирга қўшилган вариантлари олинган. 
Юқори специфик таниб олиш хусусиятини ҳосил қилиш ўсимликларни 
метаболитик ва ҳимоя тизимлари билан микросимбиантларнинг ўзаро мос 
келишини яхшилаш йўлида жиддий ишланмаларни ишлаб чиқиш талаб 
қилинади. Кўплаб симбиозларнинг катта энергия талаб қилишини инобатга 
олиб, ўсимликларни энергия билан таъминлаш тизимлари, биринчи навбатда 

---

93
фотосинтез аппарати билан эндосимбионтларнинг муносабатини тартибга 
келтириш, оптималлаштириш масаласи долзарб масала ҳисобланади.
Бу борадаги фундаментал ва амалий муаммоларнинг ечими турли соҳа 
мутахассислари иштирок этадиган соҳалараро тадқиқотлар олиб боришни 
тақозо этади. Табиатдаги симбиотик тизимларни ўсимлик ва микроблар 
борасида юксак билим ва амалий кўникмаларга эга олимлар жамоаси – «илмий 
симбиози» фаолияти натижасида ўрганиш мумкин.
Бундай жамоаларнинг ташкил этилиши жуда муҳим вазифа бўлиб, унда 
замонавий фаннинг барча молиявий ва ташкилий имкониятлари ишга 
солиниши лозим бўлади.