Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

 
Симбиоз тараққиёти 
Азотни ўзлаштирувчи цианобактерияларнинг ўсимликлар билан симбиози 
«Nostoc-Gunnera» тизими мисолида яхши ўрганилган бўлиб, мазкур 
системанинг ташкил топиши ҳар иккала шерик учун факультатив ҳисобланади. 
Бу организмларнинг ўзаро муносабати ўта ўзига хос эмас: Gunnerадан ажратиб 
олинган Nostoc штаммлари нафақат шу ўсимлик, балки очиқ уруғли 
Macrozamia, печеночник – Anthoceros ва хатто Peltigera лишайниги билан ҳам 
симбиоз ҳосил қила олади. Шунингдек, Nostocнинг барча изолятлари ҳам 
симбиотик тизимни ҳосил қила олмайдилар. 
Цианобактериялар барг бандлари орасида жойлашган махсус безчаларда 
яшайди. Бу безлар папиллаларга эга бўлиб, уларнинг орасида ўсимлик 
тўқималари тубига олиб борадиган каналчалар мавжуд бўлади. Безчага 
цианобактерия штамми келиб тушиб қўшилиши билан иккала шерикларда бир 
қатор морфогенетик жараёнлар индуцирланади, улардан биринчиси безчалар 
тубига фаол кириб борадиган цианобактерияларнинг ҳаракатчан шакллари – 
гормогонийлар (гетероцисталар сақламайдиган кичик ҳаво вакуолаларидан 
ташкил топган (қисқа) калта ипчалар ҳосил бўлишидир. 
Симбиотик безчалар ичига кириб борган цианобактериялар фаол кўпая 
бошлайди ва ўсимлик ҳужайраларини зарарлайди. Шерикларнинг ўзаро 
алоқаси кучли жойларда ўсимлик ҳужайра девори эриб кетиши (лизиси) 
кузатилади. Шундан сўнг эндосимбионтлар ўсимлик ҳужайраларига кириб 
олади, ҳужайра деворлари эса ўзининг яхлитлигини тиклайди.
Ўсимлик ҳужайралари ичида цианобактериялар гетероцисталарга қадар 
ихтисослашиб, уларда нитрогеназа фаоллиги индуцирланади. Эндосимбиотик 
цианобактерияларда гетероцисталар 60-80% гача ҳужайра ҳосил қилса, эркин 
яшовчиларда бу кўрсаткич 5-10% ни ташкил этади. Эркин яшовчи 

---

89
цианобактерияларга хос ҳаракатсиз спора (акинетлар) ҳосил бўлиши 
Gunneraнинг симбиотик безчалари ичида кузатилмайди.
Gunnera билан симбиозда цианобактериялар нитрогеназа реакциялари 
натижасида ҳосил бўлган аммонийни ассимиляция қилмайди, балки уларни 
ўсимлик ҳужайраларига етказиб беради. Бу симбиотик тизимда (худди 
дуккаклилар ва ризобийлар ўртасидаги симбиоз каби) аммонийнинг бирламчи 
ассимиляциясини хўжайин амалга оширади.