Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

Углеродли алмашинув 
Сахаросинтетаза 
Соя 
Янги изо шакл (нодулин N-100) 
синтези 
Малатдегидрогеназа 
Бўри дуккаги, нўхат 
Янги изо шакл (нодулинлар) 
синтези 
ёки Nst-шакллар 
синтезининг кучайиши 
Алкогольдегидрогеназа 
Беда 
Тўрт хил янги изо шакл 
(нодулинлар) синтези 
Лактатдегидрогеназа 
Беда 
Тўрт хил янги изо шакл 
(нодулинлар) синтези 
Фосфоенолпируват-
карбоксилаза 
Нўхат, 
дуккаклар, 
ловия, беда, бўри 
дуккаги 
Янги изо шакл (нодулинлар) 
синтези 
ёки Nst-шакллар 
синтезининг кучайиши 

---

85
фосфофруктокиназа 
Бўри дуккаги Nst-шакллар 
синтезининг 
кучайиши 
Азотли алмашинув 
Глутаминсинтетаза 
Ловия, беда, нўхат, 
соя 
Янги изо шакл (нодулинлар) 
синтези 
ёки Nst-шакллар 
синтезининг кучайиши 
NADH 
га 
боғлиқ 
глутаматсинтаза 
Ловия, бўри дуккаги 
Янги изо шакл (нодулинлар) 
синтези 
ёки Nst-шакллар 
синтезининг кучайиши 
Asp-аминотрансфераза 
Беда, нўхат, бўри 
дуккаги 
Nst-шакллар 
синтезининг 
кучайиши 
Gln 
га 
боғлиқ 
аспарагинсинтетаза 
Бўри дуккаги, соя, 
беда, 
дуккаклилар, 
нўхат 
Nst шак AS1 ва AS2 синтези 
кучайиши 
Уриказа 
Соя, ловия 
Янги изо шакл (нодулин) синтези
Ўсимлик 
ҳужайраларида 
аммонийнинг 
бирламчи 
ассимиляцияси 
«глутаматсинтаза цикли» глутаминсинтетаза (GS) ва NADH га боғлиқ 
глутаматсинтаза (NADH-GОGАТ) ферментлари назорати остида кечади. GS 
ловия ўсимлиги тугунак бактерияларидан ажратиб олинган бўлиб, молекуляр 
оғирлиги бир хил – 40 кД бўлган суббирликлардан ташкил топган октамер 
ферментдир. Бу ферментни учта изоферменти (GSN
1
, GSN
2
, GSL
2
) аниқланган 
бўлиб, уларнинг иккитаси цитоплазмада, учинчиси зарарланган ўсимлик 
ҳужайралари пластидаларида жойлашган. Бунда фақат GSN
1
гина тугунакка хос 
изошакл (нодулин) ҳисобланади, аниқроғи унинг суббирликларидан фақат 
биттасидир. Тугунакка GS дан фарқли ўлароқ, глутаматсинтетаза циклининг 
иккинчи ферменти ўсимлик ҳужайралари пластидаларида жойлашган NADH-
GOGAT ҳисобланади. 
Шундай қилиб, тугунак бактериялар ҳўжайраларида глутаматсинтаза 
цикли ферментларининг тарқалиши, алоҳидаланиши (gs-цитоплазмада, NADH-
GOGAT пластидаларда) аниқланган. Кўплаб маълумотларнинг кўрсатишича, 
фиксация қилинган азот ассимиляцияси миқдорини белгиловчи босқич айнан 
NADH-GOGAT томонидан катализланадиган реакция ҳисобланади. Энг 
самарали тугунакларда ҳам NADH-GOGAT ферментини фаоллиги юқори эмас. 
Кўпинча самарасиз тугунакларда мазкур ферментнинг фаоллигини (шунингдек, 
унинг М-РНКсини ҳам) кўпинча аниқлашга муваффақ бўлинмаган. Тугунак 
ҳосил 
бўлишида 
индуцирланадиган 
беда 
ва 
нўхат 
тугунагининг 
индуцирланадиган NADH-GOGAT ферментининг молекуляр оғирлиги 200 kD 
дан ортиқ биргина молекула сифатида қайд этилган. Ловия тугунакларида 
NADH-GOGATнинг иккита изоферменти синтезланиб, уларнинг биттаси 
тугунак-стимуловчи ҳисобланади. 
Кўплаб дуккакли ўсимликлар (масалан, беда ва нўхат)да глутаминдан 
ташқари, мўътадил иқлим минтақаларида тарқалган да азотнинг ташиладиган 
шакли амидлар, асосан – аспарагин ҳисобланади. Бу дуккаклиларни «амидли» 
типга киритилади. Бошқа дуккаклилар (ловия, соя, вигна) да азотнинг 
ташилиши уреидлар аллатоин ва аллатоин кислота шаклида амалга оширилади. 

---

86
Ўзлаштирилган азотнинг ассимиляция реакцияларини асосийлари 
симбиосомалар сақлайдиган ҳужайраларда кечади. Бунда аспартатнинг оралиқ 
махсулоти аспарагинни ҳосил бўлиш реакциясини катализлайдиган 
аспартатаминотрансфераза (ААТ) алоҳида роль ўйнайди. «Уреидли» 
тугунаклар метаболизмида уриказа ферменти муҳим аҳамият касб этади. У 
уреидлар биосинтезининг охирги этапларидан бири – пуринлар оксидланганда 
ҳосил бўладиган сийдик кислотасининг оксидланиши натижасида аллатоин 
ҳосил бўлишидир.