Давранов қ. ҚИшлоқ ХЎжалик

ЎСИМЛИКЛАРНИНГ ЦИАНОБАКТЕРИЯЛАР БИЛАН СИМБИОЗ 
МУНОСАБАТЛАРИ 
 
Азотни ўзлаштирувчи цианобактериялар бир қатор ўсимликлар, жумладан, 
ёпиқ уруғлилар, очиқ уруғлилар, қирққулоқлар, йўсинлар ва ҳатто бир 
ҳужайрали денгиз диатом сув ўтлари билан симбиоз муносабатга киришади.
Энг кўп ўрганилган эндосимбиозлар цетероцистали цианобактерия 
Anabaena (Nostoc) ва сув қирққулоғи Azolla, шунинггдек, Nostoc нинг гулли 
Gunnera ва Anthoceros ўсимлиги билан муносабатидир. Nostoc- Gunnera 
симбиози ҳужайра ичи симбиозга мисол бўлса, қолганлари – ҳужайра 
ташқариси симбиозидир (Azolla да цианобактерия барг юзасида жойлашса, 
Anthoceros да талломнинг ички юзасидаги бўшлиқларда бўлади). 
Микроорганизмлар боғланган азотсиз муҳитда ёруғликда ҳам (яъни 
минимал озуқа муҳитида автотроф С-ли озиқланиш,), қоронғуда ҳам (углерод 
манбалари мавжуд муҳит, яъни гетеротроф С-озиқланиш) диазотроф ҳолда ўса 
олади. Бу симбиотик цианобактерияларда азотфикация билан боғлиқ 
жараёнларни генетик таҳлил қилишда кенг имкониятлар очади. 
Ўсимликлар учун цианобактериялар билан муносабатда симбиозга 
боғлиқлик турли даражада ифодаланади: Azolla учун у облигат бўлса, Gunnera 
ва Anthoceros учун – факультативдир. 
Азотни ўзлаштирувчи цианобактериялар билан симбиозларнинг баъзилари 
экологик ва қишлоқ хўжалик аҳамиятига эгадир. Шоли етиштиришда «Azolla-
Anabaena» тизими азот манбаи сифатида юқори самарадорликка эгадир. 
«Nostoc- Gunnera» симбиозини эса дуккакли бўлмаган ўсимликларнинг катта 
ҳажми учун азотни ўзлаштиришда симбиотик муносабат ҳосил қилиш 
хусусияти бериш учун модель сифатида қараш мумкин. 
Ҳужайра ихтисослашуви 
Аnabaenaни азотсиз муҳитга кўчириб ўтказилганда ипи бўйлаб тартибсиз 
жойлашган ҳужайраларининг 10% гетероцистларгача дифференцировкага 
учрайди. Бу ҳужайралар ҳажми жиҳатдан йириклашиб, цитоплазмага эркин 
кислород ўтишини тўсиб қўядиган қалин қобиқ билан ўралади. 
Гетероцисталарда фотосинтез жараёни бормайди, натижада азотни ўзлаштириш 
учун микроаэрофил шароит вужудга келади. Бу цианобактерияларга аэроб 
шароитларда ҳам азотни ўзлаштиришга имконият яратади. 

---

87
Аnabaеnaда гетероцисталарнинг шаклланишини назорат қиладиган 
генларнинг мураккаб тизими аниқланган. Улар орасида hetR гени кўпроқ 
ўрганилган бўлиб, унинг генактивацияси гетероциста ҳосил қилиш 
хусусиятининг йўқолишига олиб келади. hetR гени бўйича мутантлар азотсиз 
муҳит микроаэрофил шароитларда ўстирилганда азотни ўзлаштира олса, аэроб 
шароитларда ўзлаштира олмайдилар. Агар hetR генини кўп нусхали 
плазмидалар таркибида амплификация қилинса ёки «кучли» промотор таъсири 
остида унинг экпрессияси оширилса, аммоний тузлари мавжуд озуқа 
муҳитларида ҳам гетероциста ҳосил қилиши кучаяди. 
Аnabaеna штаммига кўп нусхали hetR генини киритиш орқали қўшимча 
гетероцисталар ҳосил бўлмайдиган транспозон мутантларини олиш мумкин. 
Мазкур мутантларда транспозон инсерциялари pat A ва patB генларида 
жойлашган. pat A генидаги 
мутациялар 
ҳужайра 
ихтисослашуви 
жараёнларининг ноанъанавий бузилишларига олиб келади: гетероцисталар 
ҳужайра занжири охирларидагина ҳосил бўлади.
Ген мутациялари гетероцисталар ҳосил бўлишини тўхтатиб қўйишга олиб 
келади: агар Аnabaеna 7120 «ёввойи» штаммида бу ходиса азотсиз муҳитга 
олиб ўтилгандан сўнг 24 соат ўтгач бошланса, patB мутантларида 48 соат ўтиб 
бошланади. Бироқ мутант штаммларни азотсиз муҳитга бир неча марта 
экилгандан сўнг, ёввойи штаммига нисбатан гетероцисталарнинг умумий 
миқдори ортади. patB мутациясини pat A мутациялар (ёки hetR гени бўйича кўп 
нусхалиликни) бирга қўшилганда цианобактерия нобуд бўлади.
Аnabaеnaнинг баъзи мутациялари нитрогеназани кислороддан ҳимоя қила 
олмайдиган морфологик жиҳатдан нормал гетероцисталарни ҳосил қилади. 
Шунинг учун мазкур мутантларда микроаэрофил шароитларда азотфиксация 
қилиш хусусияти бузилмаган бўлса, аэроб шароитларда уни амалга ошириш 
мумкин эмас. Бу мутациялар ёрдамида гетероцисталар ҳужайра деворида 
гликолипидлар тўпланишини назорат қиладиган hglB, -C, -D, -K генлари оиласи 
аниқланган. Тахмин қилинишича, бу генлар О
2
нинг гетероцисталарга 
диффузияланишига тўсқинлик қилувчи, ҳужайра девори гликолипидлари 
таркибига кирадиган мой кислоталари синтезини кодлайдилар.