E. Qodirov. Gistologiya. T.: «Fan va texnologiya», 2012. 256 6

Suyak to'qimasi gistogenezi
Suyak to'qimasi, asosan, ikki yo'l bilan rivojlanadi. Birinchisnda u organizmning embrional rivojlanishi davrida embrionning mezenxima to'qimasi hujayralaridan hosil bo'lsa, ikkinchisida suyak to'qimasi tog'ay to'qimasidan hosil bo'ladi. Shuni aytib o'tish kerakki, ikkala holda ham suyak to'qimasining rivojlanishi da mezenxima hujayralari birlamchi material bo'lib xizmat qiladi. Tog'ay to'qimasining o'zi ham aslida boshlang'ich davrda mezenximadan kelib chiqadi.
Buni yuqorida ko'rib o'tgan edik. Suyak to'qimasining asoosiy
moddasini esa suyak hujayralari ishlab chiqaradi. I
204

50-rasm. Naysimon suyakning tuzilishi (sxema):
A- suyak usti pardasi (periost): 1-tolali qavat; 2-kambial qavat; a-
qon tomir. B-suyakning kompakt moddasi; 3-tashqi umumiy
plastinkalar; 4-ostion; b—ostion kanali; v-teshib o'tuvchi (folkman)
kanali; 5-oraliq plastinkalar sistemasi; 6-ichki umumiy plastinkalar; 7—
g'ovak suyak trabekulasi. V-suyak ichki bo'shlig'I, G-endost
(V.G.Eliseyevdan).
Suyak to'qimasining mezenximadan rivojlanishi
Suyak to'qimasi organizmning embrional rivojlanishi davrida embrionning kam tabaqalangan mezenxima hujayralaridan paydo bo'ladi. Bu hodisa bilan atroflicha tanishamiz.
Ma'lumki, dastlab plastinkasimon suyaklarga nisbatan oddiy tuzilishga ega bo'lgan dag'al suyak to'qimasi paydo boiib, so'ng u asta-sekin suyak plastinkasiga aylanadi. Bungacha mezenximaning suyak to'qimasi hosil bo'ladigan qismidagi hujayralar shiddat bilan bo'linadi. Bo'lingan hujayralar bir-biridan uzoqlashib ketmay, qattiq birikma hosil qiladi. Shu bilan bir vaqtda, ular oralig'ida boshlang'ich hujayralararo modda ham yig'ila boshlaydi. Shu moddadan keyinchalik tabaqalanish jarayoni natijasida kollagen tolachalar hosil bo'lib, ularning zichlashib qattiqlashishi oqibatida suyak plastinkalari hosil bo'ladi. Oraliq moddaning ko'payishi natijasida suyak hujayralari bir-biri bilan o'simtalari orqali tutashgan holda picha uzoqlashadi. So'ng asta-sekin
205

51-rasm. Suyak to'qimasining mezenximadan rivojlavnishi.
Gemotoksilin-eozin bilan bo 'yalgan (400 marta kat.):l-mezenxima;
2-suyak trabekulalari va hujayralari (ostiotsitlar); 3-snyak
trabekulalari ustidagi ostioblastlar (I. V.Almazov va boshqalar).
asosiy modda tarkibida (ossimukoid) paydo bo'lib, to'qima tolachalarini bir-biiga zich yopishtiradi va nihoyat qattiq modda (massa) shakllanadi. Shakllanmagan suyak to'qimasining periferik qismidagi mezenxima hujayralaridan ostioblast hujayralar paydo bo'lib, ular ham shiddat bilan bo'lina boshlaydi (51-rasm). Bo'linish natijasida hosil bo'lgan hujayralar suyak plastinkasining tashqi tomoniga joylasha boshlaydi. So'ng bo'linishdan to'xtab, asta-sekin ostiotsitlarga aylanadi va yana mezenxima hujayralaridan hosil bo'lgan ostioblastlar ko'payib, boshqa suyak hujayralari qatlamini hosil qiladi. Shunday qilib, asta-sekin suyak plastinkalari qavatlari hosil bo'ladi.
Suyak to'qimasining oraliq moddasi hosil bo'lishida ostioblast hujayralari asosiy rol o'ynaydi. Ostioblast hujayralar odatda, ikki qismdan tarkib topgan. Birinchisi tashqi - periferik qismi bo'lib, uni ektoplazma deyiladi. Ikkinchisi ichki qismi, buni endoplazma deyiladi. Ektoplazma qismi, odatda, asta-sekin hujayradan ajralib chiqib oraliq modda hosil qiladi, so'ng uning orasiga mineral tuzlar va boshqa komponentlar yig'ilib, qattiq modda hosil qiladi. Natijada, suyakning oraliq moddasi hosil bo'ladi. Bu jarayon suyak to'qimasining embrional rivojlanishi davrida nihoyatda shiddat bilan boradi.
206
Tog'ayda suyak to'qimasining rivojlanishi
Umurtqali hayvonlarda embrional va postembrional rivojlanish davrida tog'ay to'qimasidan suyak to'qimasi hosil bo'lishi jarayonini uzun naysimon suyaklar misolida juda yaxshi o'rganish mumkin. Quyida bu hodisani chuqurroq ko'rib chiqamiz.
Ma'lumki, embrional rivojlanishning boshlang'ich davrlarida, ya'ni uning ikkinchi oyidan boshlab bo'lajak uzun naysimon suyaklar o'rnida gialin tog'ay to'qimasidan suyakning dastlabki elementlari paydo bo'la boshlaydi. Tog'ay ustki pardasida joylashgan xondroblast va ichidagi xondrotsit hujayralar hisobiga tog'ayda shiddatli ravishda riiojlanish jarayoni kechadi. Bu davrda tog'ay tarkibida glikogen moddasi ko'p bo'lib, asta-sekin suyak to'qimasiga aylanish bilan uning miqdori kamayib boradi va oxirida tugaydi. Rivojlanishning boshlang'ich davrida tog'ay ustki pardasida intensiv ravishda qon tomirlar rivojlanib, suyakning kam tabaqalangan ostioblast hujayralari paydo bo'la boshlaydi. Ostioblast hujayralar asta-sekin suyak atrofini o'rab olib, dastlabki dag'al suyak to'qirnasini vujudga keltiradi. Suyak to'qimasi rivojlanishining bu davriga tog'ay to'qimasining suyak to'qimasiga aylanishining dastlabki davri deyiladi.
Keyinchalik ostioblast hujayralardan ostiotsit hujayralar va hujayralararo modda hosil bo'la boshlaydi. Bunday yo'l bilan tog'ayning suyakka aylanish jarayoni suyakning diafiz qismidan boshlanib, asta-sekin epifiz qismiga o'tadi (52-rasm). Tog'ay ustki pardasi ham asta-sekin suyak ustki pardasiga aylanadi. Suyak to'qimasi rivojlana borgan sari murakkablashib boradi. Uning orasiga ostiotsitlar bilan birga ostioblast hujayralar ham kirib boradi. Ostioblast hujayralar tog'ay hujayralarining suyak hujayralariga aylanish jarayonini tezlashtiradi. Shunday qilib, diafizdan boshlab epifiz tomon kechayotgan suyak to'qimasi hosil bo'lish jarayoni natijasida suyakning to'qima qavati qalinlashib boradi. Suyak plastinkalari va ostionlari, ya'ni Gaversev sistemalari yuzaga keladi.
Postembrional davrda ham 23-25 yoshgacha diafiz va epifiz chegaralarida tog'ayning suyak to'qimasiga o'tish jarayoni davom etadi. Organizmda o'sish jarayoni to'xtamaguncha bu jarayon davom etadi. Taxminan 25 yoshdan keyin o'sish jarayoni to'xtab, hamma tog'ay to'qimasi suyakka aylanib bo'ladi. Shu davrda hosil bo'lgan barcha dag'al suyaklar ham plastinkasimon suyaklarga butunlay aylanib
207
bo'ladi. Shu bilan organizmdagi o'sish jarayoni to'xtaydi. Dag'al suyaklar skelet suyaklarining ayrim qismlaridagina qoladi.
Suyak to'qimasiga ta'sir etuvchi omillar va regeneratsiya
Suyak to'qimasiga ta'sir etuvchi asosiy omillardan biri iste'mol qilinadigan ovqat tarkibida kalsiy va fosfor yetishmasligidir. Masalan, ovqatda D vitamin yetishmasa, kaJsiy tuzlarining so'rilishi izdan chiqadi va yetarli darajada bo'lmaydi. Natijada, kollagen tolachalar yaxshi shakllanmaydi, ostioblast hujayralaming vazifasi ham shu bilan buzuladi.

52-rasm. Gialin tog'ay o'rnida suyak to'qimasining rivojlanishi
(barmoq suyagining bo 'ylama kesimi). Gemotoksilin-eozin bilan
bo 'yalgan (56 marta kat.):
1-epifizar gialin tog 'ay; 2-tog 'ay ustipardasi (perexondir);
3-tog'ayning ustunchalar zonasi; 4-pufakchasimon o'zgargan tog'ay
hujayralari zonasi; 5-eperexondrial suyaklanish; 6-endoxondrial
suyaklanish; 7-suyak usti pardasi (I.V.Almazov va boshqalar).
Suyak to'qimasining rivojlanishiga endokrin bezlar mahsulati, yana garmonlar ham yaxshi ta'sir ko'rsatadi. Masalan, organizmda qalqonsimon bez yon bezining gormoni ta'sirida suyak to'qimasining rivojlanishi boshqariladi. Agar qonda bu bezning gormoni ko'payib ketguday bo'lsa, ostioklast hujayralar ko'payib ketib to'qimada rezorbsiya jarayoni tezlashadi. Qalqonsimon bezning gormoni yetishmasligi sababli suyak to'qimasining rivojlanishi susayib qoladi
208

yoki suyak to'qimasinnng rivojlanishida gipofiz bezining samatotrop gormoni ham katta ta'sir ko'rsatadi. U suyaklarda oqsil modda sintezlanishini tezlashtiradi. Shu bilan suyak rivojlanishi ham tezlashadi. Bu esa akromegaliya kasalligiga olib kelishi mumkin.
Yosh organizmda jinsiy faoliyat barvaqt boshlansa ham naysimon uzun suyaklardagi to'qimaning rivojlanishi tezlashishi aniqlangan. Suyak to'qimasi uzoq vaqt faoliyat ko'rsatmay qolgan hollarda esa uning tarkibida ostioklast hujayralar ko'payib ketib, to'qimani yemirib yuboradi.
Suyak regeneratsiyasi odatda, suyak singanida ostioblastlar bilan xondrioblastlarga aylana oladigan ko'mik hujayralari bilan suyak ustki pardasi hujayralari faoliyatidan yuzaga chiqadi, ya'ni shikastlangan joyda mazkur hujayralardan mustahkam suyak-tog'ay qadoqiari hosil bo'ladi. Albatta, suyak-tog'ay qadoqiari dastlab osteon tuzilishdan mahrum qattiq massadan iborat bo'ladi. Ammo vaqt o'tishi bilan ular qayta qurilib, ortiqcha materiallar so'rilib ketadi va o'rnida suyak plastinkalar hosil bo'ladi (Gaversiv tomirlari atrofida). Natijada suyak qadoq bo'shlig'I yuzaga keladi. Ba'zan shunday ham bo'ladiki, normal holatda suyak to'qimasi bo'lmaydigan joyda paydo bo'lib qoladi. Bu, albatta, patologik holat bo'lib, xususan, buyraklarda, o'pkada, qalqonsimon bezda, ko'z pardasida kuzatiladi. Suyak hosil bo'lishining bunday turini geterotop (ektopik) usul deyiladi. Ayrim suyaklar regeneratsiyalanish xususiyatiga ega bo'lmaydi. Masalan, kalla suyagining gumbazi shikastlanganida u qayta tiklanmaydi. Shikastlangan joyda faqat fibroz biriktiruvchi to'qima hosil bo'ladi, xolos.
Fikrimizni yakunlar ekanmiz, yukqrida ko'rib chiqilgan to'qimalarning morfologiyasi, vazifalari, hosil bo'lishi va evolutsiyasi gistologiya fanida o'ziga xos muhim o'rin egallaydi, deya olamiz. Bunda A.A.Maksimov, N.G.Xrushchov, A.A.Zavarzin, A.Ya.Fridensh-teyn, A.N.Studitskiy, L.V.Pol ejayev va boshqa gistolog hamda morfolog olimlarning xizmati benihoyat katta.