E. Qodirov. Gistologiya. T.: «Fan va texnologiya», 2012. 256 6

15-§. Limfoid to'qima
Lamfoid to'qima' o'zida ko'plab limfotsitlar saqlaydigan retikular to'qima bo'lib, limfa tugunlari, taloq, bodomcha bezlar, ayrisimon bez parenximasini, shuningdek, ichki organlar shilliq pardasining asl plastinkalarini hosil qiladi. Shu jihatdan qaraganda, umurtqali hayvonlarning aksariyatida ular markaziy, periferik organlar sistemasini hosil qiladi; Markaziy organlarga-suyak ko'migi, ayrisimon bez, Fabritsiyev xaltachasi kirsa, periferik organlarga-limfa tugunlari, taloq, limfoid epiteliy to'plamlari kiradi. Qon, limfaplazma va to'qima suyuqligi tarkibidagi ko'p sonli limfotsitlar ham shu to'qima tarkibiga kiradi. Buning ustiga limfotsitlar limfoid to'qimalar orasida asosiysi hisoblapadi. Bejiz emaski, xuddi shu limfotsitlar hisobiga limfoid to'qima umurtqali hayvonlarda immunitet reaksiyasini yuzaga keltiradi. Sutemizuvchi hayvonlarda uch xil periferik limfoid to'qimalar farq qilinadi: a) ovqat hazm qilish, nafas olish va siydik-tanosil a'zolari
' Limfoid to'qima - lotincha lympha — suv, namlik, grekcha eidis -simon, o'xshash degan ma'nolarni anglatadi. Uning sinonimlari: limfadenoid to'qima, limforetikular to'qima.
157
yo'llarida to'plangan limfoid to'qimalar; b) limfa tomirlari yo'lida joylashgan limfa tugunchalari to'qimalari; d) taloq to'qimasi. Bular har qaysisining joylashishiga ko'ra vazifasi ham o'ziga xos. Chunonchi:
1) limfoid to'plamlari shilliq pardalar yuzasidagi antigenlarni tutib qolib
ichkariga, ya'ni to'qimalar suyuqligiga o'tishiga yo'l qo'ymaydi;
2) limfa tugunchalari antigenlarni tutib qolib, limfaplazmaga o'tib
ketishinnng oldini oladi; 3) taloq esa bunday antigenlar qonga qo'shilib
ketishini to'xtatib qoladi va hokazo. Bu hodisani A. A. Zavarzin (1985)
ta'riflab bergan limfa tugunchalari misolida ko'rib chiqamiz.
Limfa tugunchalarining shakli garchi har xil boisa ham, aksariyat hollarda, loviyasimon bo'ladi va doimo limfa tomirlari yo'lida joylashadi. Bundan tushunarliki, limfa tugunchalariga har tomondan limfa suyuqligi oqib keladi. «Loviya» ning chuqurchasidan chiqqan bitta yirik tomir orqali ketadi. Xuddi shu tugunchaning o'zidan limfa tomirlaridan tashqari, 2 ta arteriya va 2 ta vena qon tomiri ham o'tadi. Limfa tugunchasini ust tomondan yirik kollagen tolachalar tutami bor zich biriktiruvchi to'qimali kapsuladan o'rab turadi. Mana shu kapsuladan tuguncha bag'riga kollagen tolachalardan trabekulalar kirib, uning mexanik harkatini hosil qiladi. Limfa tugunchasining stromasini retikular to'qima tashkil qiladi, uning tarkibiga esa o'simtali fibroblastlar bilan ular sintez qilgan retikular tolalar kiradi. Retikular tolachalar, odatda, fibroblastlar yuzasidagi novsimon chuqurchalarda joylashib ularga zich birikib turadi, ikRinchi uchi bilan esa trabekula va kapsulaga yopishgan bo'ladi. Shu bilan u tugunchaning barcha to'rsimon retikular stromasining mexanik pishiqligini ta'minlab turadi. To'r o'ramlarida fibroblastlar bilan birga o'ziga xos o'simtali makrofaglar ham joylashgan. Ular ayniqsa tugunchaning po'stloq sohasida ko'p bo'ladi. Makrofaglar bu turi ustki yuzasida antigen molekulalarini uzoq vaqt tutib qolish xususiyatiga ega. O'simtali makrofaglardan tashqari, u yerda oddiy makrofaglar ham ko'p bo'ladi, buni unutmaslik kerak. Limfa tugunchasining stromasida endoteliydan to'shalgan sinuslar sistemasi bor. Bu sistema kapsula ostida joylashgan chekka sinusdan boshlanadi. Chekka sinusga esa limfa tomirlari ochiladi. Ulardan esa limfa suyuqligi po'stloq sinusi bilan po'stloq oraliq sinusiga, keyin mag'iz sinuslariga quyiladi va mag'iz sinuslaridan bitta olib ketuvchi tomirga nig'iladi. Sinuslar endoteliy to'shamalarining qiziqarli tomoni bazal membrana bo'lmay, endoteliy hujayralari o'rtasida tirqishsimon bo'shliq bo'lishidir. Shu tufayli, tugunchada hujayralar stromadan sinus nchiga bemalol kirib undan bemalol chiqib
158
turadi. Bundan tashqari, mana shu tirqish orqali sinus ichiga maxsus makrofaglarning o'simtalari kiradi. Butun limfa tuguncha esa limfotsitlar bilan to'la bo'ladi. Uning po'stloq moddasi chekkalarida ko'proq (P-limfotsitlar zich bo'lib to'planadi. Ular shu to'planishda o'ziga xos mayda (mitti) tugunchalar hosil qiladi, har qaysi tuguncha markazida esa ko'payayotgan hujayralar o'chog'l borligi kuzatiladi. Po'stloq sohasidagi mitti tugunchalar ostida T-limfotsitlarning tasmasimon to'plamlari joylashadi. Zavarzin fikricha, bu po'stloq sohasi timus-musbat yoki parakortikal soha deb yuritiladigan bo'Idi. Limfa tugunchasining mag'iz moddasida limfoid elemeltlar tasmalar hosil qiladi, tasmalar, odatda, tutunchaning tashqi tomoniga perpendikular yo'nalgan bo'lib, ular go'shtli tizimchalar deb ham ataladi. Ular tarkibida limfotsitlardan tashqari, plazmatik hujayralarga aylanishning turli bosqichlarida bo'lgan talaygina hujayralar bo'ladi va hokazo.
Ammo shuni aytish kerakki, odamdagi va sutemizuvchi hayvonlardagi ayrisimop bez tashqi ko'rinishidan, agar kattaligini hisobga olmasak, limfa tugunchalarining o'zginasidir. Masalan, ayrisimon bez ham tashqi tomondan biriktiruvchi to'qimali kapsula bilan o'ralgan. Qapsula muayyan oraliqlarda tortishib, bezni bo'lakchalarga bo'lganday bo'lib turadi. Har qaysi boiakcha xuddi limfa tugunchasidagidek po'stloq va miya moddasidan iborat. Kapsulada tutashgan chekka limfoid to'qimalar zich joylashgan limfotsitlardan, bundan chuqurroq yotgan limfoid to'qimalar esa anchagina siyrak to'qimalardan tuzilgan. Tashqari tomondan qaraganda, masalan, mikroanatomik jihatdan ular orasida muhim farq borligi seziladi. Biroq funksional jihatdan qaraganda, limfa tugunchalarining stroma va sinuslarining barcha tuzilmalari (P-limfotsit va T-limfotsitlarning antigenlar bilan kontaktda bo'lishini ta'minlasa, ayrisimon bezda, aksincha, uning stroma tuzilmalari T-limfotsitlarni antigenlar bilan kontaktga kirishishdan saqlaydi. Bu hoi ayrisimon bez tuzilmalari gistologik jihatdan o'ziga xos tuzilishga ega ekanligini ko'rsatadi.
Xubsa qilib shuni aytish mumkinki, to'garak og'izlilar akulasimon baliqlar kabi tuban hayvonlardan tortib yuqori tabaqali hayvonlar, masalan, reptiliyalar, qushlar, sutemizuvchilargacha barcha umurtqali hayvonlardagi limfoid to'qimalaming murakkab tuzilishiga ega. Ular barchasining qonida, limfa plazmasida va to'qima suyuqligida limfotsitlar bo'ladi, plazmatik hujayralar esa bo'lmaydi. Shunga qaramay, ular plazmasida immunoglobulinlar bor, shu tufayli ham ular gumoral immunitet reaksiyasini yuzaga chiqara oladi. Tuban
159
hayvonlardan akulasimon baliqlarda ayrisimon bez bilan taloq ham bor. Umurtqali hayvonlaming boshqa sinflariga oid vakillarida esa limfoid to'qimalar ayrisimon bez bilan taloqdan tashqari yana qo'shimcha ravishda buyraklarda ichak devorlarida to'plangan bo'ladi, dumsiz amfibiyalarda limfomieloid va limfoid bezlar, qushlarda esa Fabritsiyev xaltachasi mavjud. Fabritsiyev xaltachasi tashqi ko'rinishidan buqoq beziga o'xshaydi. U, odatda, kloaka devorida joylashgan bo'ladi. Uning stromasini retikular tolachalari bor o'simtali fibroblastlar bilan o'simtali epiteliy hujayralari tashkil qiladi va hokazo. Uinuman olganda, barcha umurtqali hayvonlarda gumoral va hujayra immunitetlari mavjud boiib, ular, asosan, hayvonlar tanasida aylanib yurgan limfotsitlarning immunntet reaksiyalari tufayli yuzaga chiqadi.
160