Gipoksiya va uni sezish

O2 yetishmaydigan o'simliklarda aminokislotalarning metabolizmi
Ildizlari yoki kurtaklari O2 etishmovchiligiga duchor bo'lgan o'simliklar bilan olib borilgan tadqiqotlarning aksariyati erkin aminokislotalarning darajasi va o'zaro konversiyasining oshishini aniqladi (Streeter va Tompson, Roberts va boshq, garchi umumiy N doimiy bo'lsa ham (Barta, 1988) yoki hatto kamaygan (Bacanamwo & Purcell, 1999a, b). Anaerobiozda to'planadigan aminokislotalar orasida Ala ajralib turadi: masalan, u guruchda ildizning quruq og'irligining 1,2% va erkin aminokislotalar fraktsiyasining 31-32% ni tashkil qiladi, bu fermentatsiyaning uchinchi asosiy mahsulotidir. Reggiani va boshqalarga ko'ra. Ala tarkibining ko'payishi erkin aminokislotalarning o'zaro konversiyasi bilan bog'liq bo'lsa, erkin aminokislotalarning ko'payishi proteoliz bilan bog'liq. Ularning xulosasiga ko'ra, guruchning ajralgan ildizlarida anoksiyada to'plangan Ala 77,5% aminokislotalarning o'zaro aylanishi va 22,5% proteolizga bog'liq.
Anaerobioz sharoitida GS/GOGAT tizimi Glu sintezidagi ishtiroki orqali erkin aminokislotalarning, ayniqsa Ala va Gabaning to'planishida muhim rol o'ynaydi. Aspartat bilan bilvosita AspAT (Streeter & Tompson, orqali transaminatsiyaga ishoniladi va orqali Ala N ni ta'minlash uchun mas'ul bo'lgan mexanizmdir. Alaning boshqa mumkin bo'lgan manbalari aspartatning b-dekarboksillanishi, piruvatning reduktiv aminatsiyasidir (Vanlerberghe va boshq. Aspartatning b-dekarboksillanishi va piruvatning reduktiv aminatsiyasi raddiyaning anaerob barglari va guruchning va arpaning (Good & Muench) gipoksik ildizlari bilan olib borilgan tadqiqotlarda bekor qilindi. 1993).
Vanlerberghe va boshqalar. (1991) Ala to'planishi to'g'ridan-to'g'ri NH4 + ning anaerobik assimilyatsiyasiga bog'liqligini va fermentatsiya metabolizmini o'simlikning N "maqomi" bilan bog'lashini taklif qildi. Shunday qilib, Ala sintezi hujayraning energiya holatiga yoki oksidlanish-qaytarilish potentsialiga ta'sir qilmasdan NH4 + ni zararsizlantirishga imkon beradi va shu bilan birga, normoksiyaga qaytganida aminokislotalar sintezida ishlatilishi mumkin bo'lgan N hovuzini hosil qiladi. Agar mavjud bo'lsa, NO3- shuningdek, Ala to'planishi uchun N ning muhim manbai bo'lib ko'rinadi. Biroq, mineral N bu jarayon uchun muhim emas, chunki soya o'simliklari N2 fiksatsiyasiga to'liq bog'liq (mineral N mavjud emas) ham Ala to'playdi. Senastrum minutum yashil suvo'tlarida, Ala N minerali yo'qligida ham to'plangan, ammo soya uchun tavsiya etilganidek, asosan aspartat metabolizmidan kelib chiqqan holda cheklangan edi. Shunga qaramay, gipoksiya ostida alanin hosil bo'lishining ahamiyati yaxshi tushunilmagan, chunki uning piruvatdan hosil bo'lishi NAD + ni qayta tiklamaydi. Boshqa tomondan, ala to'planishi hujayraga toksik ta'sir ko'rsatmaydi, bu anoksiya bardoshliligi uchun muhim xususiyatdir.

Bir nechta stress sharoitida to'planadigan yana bir aminokislota Gaba (Ricard va boshq., 1994; Serraj va boshq., 1998), shu jumladan O2 etishmovchiligi (Streeter & Tompson, 1972a, b; Reggiani va boshqalar, 1988; Menegus va boshq. , 1989; Krouford va boshqalar, 1994; Reggiani va boshqalar, 2000; Sousa, 2001). Uning sintezi asosan Glu ning a-dekarboksillanishi orqali sodir bo'ladi, bu reaktsiya GluDC tomonidan katalizlanadi (Fan va boshq., 1988; Krouford va boshq., 1994). GluDC ning o'tkir kislotali pH optimalligini hisobga olgan holda (Snedden va boshq., 1992), Gaba sintezining kuchayishi O2 etishmovchiligidan keyin sitoplazmatik pHning pasayishi ta'siri bilan izohlanishi mumkin. Biroq, Roberts va boshqalar. (1992) Gaba sintezi uchun hujayra pH ning pasayishi zarur bo'lishi mumkin bo'lsa-da, bu yagona omil bo'lib ko'rinmaydi, chunki makkajo'xori gipoksik ildizlarida gaba to'planishi pH pasayishidan ancha keyin sodir bo'lgan.

Yaqinda olib borilgan ishlar (Shelp va boshqalar, 1999 va Kinnersley & Turano, 2000 sharhlariga qarang) anoksiya va boshqa bir qator stress holatlari Ca2 + ning sitozolik o'sishiga olib kelishini ko'rsatdi, bu Ca2 + / kalmodulin orqali GluDC faolligini rag'batlantiradi. GluDC ning anoksiya ostida ushbu mexanizm bilan faollashishi Aurisano va boshqalar tomonidan ko'rsatilgan. (1995). Ca2+/kalmodulin mexanizmi stressning dastlabki bosqichlarida, pH pasayishidan oldin ishlashi mumkin, GluDC ga pH ta'siri keyingi hodisa sifatida ko'riladi, bu pH pasayishiga olib keladigan stressning davomiyligi yoki jiddiyligiga bog'liq (Kinnersley & Turano, 2000). Biroq, Glu ning dekarboksillanishi Gaba sinteziga olib keladigan yagona reaktsiya emas. U, shuningdek, poliaminlarning oksidlovchi parchalanishi (Serraj va boshq., 1998) va, ehtimol, Gaba-PT va Gaba fermentlari orqali Ala yoki Glu (Wallace va boshq., 1984) transaminatsiyasi natijasida kamroq miqdorda hosil bo'lishi mumkin. -O'z navbatida OT.