Gipoksiya va uni sezish

Rivojlanish gipoksiyasi
Garchi o'simliklarda gipoksiya an'anaviy ravishda toshqin hodisalari tufayli yuzaga keladigan stressni nazarda tutsa ham, u normal kislorod mavjud bo'lgan to'qimalar va organlarda ham paydo bo'lishi mumkin. Bunday holda, gipoksiya o'simlik hayoti davomida yoki rivojlanishning ma'lum bir bosqichida boshdan kechiradigan fiziologik holatni ifodalaydi. Kislorod havodan (21% kislorod) epidermisdagi teshiklar va to'qima ichidagi hujayra ichidagi havo bo'shliqlari orqali o'simlik tanasiga tarqaladi; ammo, hayvonlardan farqli o'laroq, o'simliklar kislorodni hujayralarga tarqatadigan samarali mexanizmga ega yoki yo'qligi hali noma'lum. Natijada, o'simliklar to'qimalar va organlarda kislorod gradienti bilan shug'ullanishi kerak.
Urug'lar, mevalar va ildizlar kabi o'ziga xos to'qimalar yoki organlarning anatomiyasi kislorod tarqalishini cheklashi mumkin, bu esa gipoksiyaga olib keladi. Katta hajmli organlarda kislorod kontsentratsiyasi organning ichki qismida juda past bo'lishi mumkin, bu nafas olish uchun kislorodni cheklaydi. Masalan, o'sayotgan kartoshka ildizlari markazida kislorod kontsentratsiyasi taxminan 5% gacha kamayishi mumkin, bu esa bu to'qimalarni gipoksiyaga olib keladi.
Katta hajmli mevalar va organlar bundan mustasno, ko'pchilik o'simlik organlari kislorod tarqalishini ta'minlashi kerak bo'lgan nisbatan yuqori sirt-hajm nisbatiga ega, bu esa gipoksiya paydo bo'lishining oldini oladi. Kislorod diffuziyasi muammoli bo'lmagan to'qimalar ham yuqori metabolik faollik mavjud bo'lganda, ayniqsa hujayralararo havo bo'shliqlari bo'lmasa, gipoksiyaga aylanishi mumkin. Kislorod iste'molining yuqori mahalliy stavkalari gipoksik ekanligi ko'rsatilgan floema kabi to'qimalarda sodir bo'lishi mumkin. Bundan tashqari, van Dongen va boshqalar tomonidan muhokama qilinganidek, kislorodga kirish cheklangan bo'lishi mumkin, chunki floema bir nechta hujayralararo bo'shliqlarga ega bo'lgan zich to'qimadir. Ricinus communis o'simliklarining poyalari bo'ylab kislorod profilini o'lchash shuni ko'rsatdiki, o'simliklar to'liq aerob sharoitda o'stirilgan bo'lsa ham, qon tomir mintaqalarda kislorod miqdori taxminan 7% gacha bo'lishi mumkin.
Qizig'i shundaki, spirtli dehidrogenaza faolligi, shuningdek, etanol mavjudligi, floema yaqinidagi gipoksik to'qimalarning mavjudligini qo'llab-quvvatlovchi daraxtlarning tomir kambiyida kuzatilgan. Fiziologik gipoksiya odatda heterotrofik to'qimalarda sodir bo'ladi, chunki avtotrofik to'qimalar fotosintetik kislorod ishlab chiqaradi va shuning uchun gipoksiya paydo bo'lishining oldini olish osonroq bo'ladi. Nihol davrida tuproqdagi kislorodning kamayishi qorong'uda faollashgan rivojlanishni kuchaytiruvchi va yorug'lik bilan faollashtirilgan rivojlanishni bostiruvchi ERF-VII barqarorligini oshirish orqali qorong'ulikdan keyin ko'chatlarning omon qolishi va o'rnatilishida ijobiy rol o'ynaydi.
Atrof-muhitga bog'liq bo'lmagan gipoksiya kichik hujayralar klasteri yoki butun organlar bilan chegaralanishi mumkin. Hayvonlarda gipoksik mikromuhitning shakllanishi hujayralarni differensiallanmagan holatda saqlash kerak bo'lganda sodir bo'ladi, masalan, ildiz hujayralarida.
O'simlikshunoslik fanida ham gipoksik mikromuhitga qiziqish ortib bormoqda. Polen gipoksik bo'lishi mumkin va aslida gipoksiya o'sib borayotgan anter to'qimalarida tabiiy ravishda paydo bo'lishini hisobga olsak, u jinsiy hujayra taqdirini aniqlash uchun pozitsion ishora sifatida ishlaydi.
Rivojlanish, pozitsion ko'rsatkich sifatida gipoksiya tushunchasi yaqinda mustahkamlandi va gipoksik bo'shliqlar apikal meristemalarda (SAM;) mavjudligi ko'rsatildi. Mikro miqyosdagi kislorod elektrodidan foydalanib, Weits va boshqalar. Arabidopsis (juda kichik) va Solanum lycopersicum (kattaroq) kurtaklari apikal meristemalari ichidagi kislorod kontsentratsiyasini o'lchadi. Ikkala holatda ham meristema ichidagi kislorod kontsentratsiyasi 5% dan past bo'lgan, bu gipoksiya bo'shliqlari o'simliklarda saqlanib qolgan hodisa ekanligini ta'kidlaydi. Qizig'i shundaki, Weits va boshqalar. SAMdagi kam kislorod nafaqat stressli holat emas, balki aslida yangi barglar ishlab chiqarish uchun zarur ekanligini ko'rsatdi. Buning sababi, SAM bilan bog'liq oqsillarda N-degron yo'lining Cys filialining yangi substrati, ya'ni LITTLE ZIPPER 2 (ZPR2) gipoksiyaga bog'liq barqarorlashuvi tufayli barglar organogenezini gipoksiyaga bog'liq holda boshqaradi. maqsadli sinf III homeodomain leysin fermuar (HD-ZIP III) oqsillari bilan o'zaro ta'sir qilish orqali. Kurtak meristemasidagi gipoksik joy nafaqat ZPR2, balki barqaror bo'lishi uchun past kislorodni talab qiluvchi VERNALIZATION 2 (VRN2; ) barqarorligini ta'minlaydi va shu tariqa o'zining maqsadli GULLI LOCUS C (FLC) ga ta'sir qilish orqali reproduktiv va vegetativ rivojlanishni tartibga soladi.
SAMdagi gipoksiya ERF-VII transkripsiya omillarini barqarorlashtirishga olib keladi, bu esa asosiy gipoksik genlarning, shu jumladan ALKOLDEGIDROGENAZA (ADH) va PYRUVAT DEKARBOKSİLAZA (PDC) kabi fermentativ yo'lda ishtirok etganlarning ifodalanishini qo'zg'atadi. Bu genlar nafaqat SAMda, balki Arabidopsisning Lateral Root Primordia (LRP) larida ham induktsiya qilinadi, bu LRP ham gipoksik ekanligini ko'rsatadi. Kam kislorod ildiz arxitekturasiga ta'sir qiladi, masalan, qo'shimcha ildizlarning shakllanishi, ildizlarning egilishini rag'batlantirish va birlamchi ildizlarning inhibisyonu. Fiziologik gipoksiya atrof-muhitdagi kislorod kontsentratsiyasidan qat'i nazar, LR rivojlanishida yuzaga keladi. Ildizning lateral rivojlanishida gipoksik bo'shliqlar paydo bo'lishining natijasi - bu gipoksik genlar to'plamini qo'zg'atuvchi ERF-VII transkripsiya omillarining barqarorlashuvi va shu bilan birga, lateral ildiz hosil bo'lishiga yordam beradigan muhim auksin induktsiyalangan genlarning regulyatsiyasi. Ildizlar, aslida, o'simliklar suv bosgan yoki suv ostida qolganida cheklangan kislorod ta'minotidan eng ko'p ta'sirlangan organlardir. Gipoksiya asosiy ildizlarning yon tomonga o'sishiga olib keladi, ehtimol ERF-VII faolligi va ildiz uchlarida auksin signalizatsiyasi orqali kislorodning kamayishi bilan tuproq yamoqlaridan qochish uchun.
SAMda va ildiz primordiyasida gipoksik sharoitlar qanday o'rnatilishi hali ham aniq emas. O'simlik to'qimalari orqali kislorodning sekin tarqalish tezligi o'simlikning katta organlari gipoksik ekanligini tushuntirsa-da, nega o'simlik meristemalarida kislorod miqdori juda past darajaga tushishi aniq emas. Gipotezalardan biri SAMda nafas olish metabolizmining juda faol bo'lishi mumkin, bu kislorod tarqalishi tezligini hujayralardagi kislorod iste'molini engish uchun etarli emas. Shu bilan bir qatorda, kislorod tarqalishi uchun to'siqlarning mavjudligi hali ko'rsatilmagan SAMni gipoksiyaga olib kelishi mumkin.

3-rasm
Rivojlanish jarayonlariga ta'sir qiluvchi gipoksik bo'shliqlar. Ildizlarda lateral ildiz primordiyasida gipoksiya ERF-VII oqsillari ta'sirida auksin bilan boshqariladigan genlarga ta'sir qiladi. Anterlarda gipoksiya meiotik taqdirni qo'lga kiritishga ta'sir qiluvchi rivojlanish signalini ifodalaydi (MSCA: erkak steril konvertatsiya qilingan anter 1). O'simta apikal meristemasida gipoksik joy ZPR2 va VRN2 barqarorligini nazorat qiladi, mos ravishda meristemning o'ziga xosligi va gullashiga ta'sir qiladi. Bu raqam BioRender yordamida yaratilgan.