Gipoksiya va uni sezish

Hujayra darajasida gipoksiyaga moslashish
Aerob organizmlar hujayra, to'qima va organizm darajasida gipoksiyaga turli xil moslashuvchan javoblarni ishlab chiqdilar. Kislorod ta'minoti etarli bo'lganda, mitoxondriyalar omon qolish uchun etarli ATP ishlab chiqaradi, gipoksiya ostida spirtli fermentatsiya mitoxondriyal nafas olish o'rnini bosadi. Fermentativ metabolizmning maqsadi ikkita asosiy ferment, piruvat dekarboksilaza (PDC) va spirtli dehidrogenaza (ADH) ta'sirida NAD + ni qayta ishlash orqali glikolitik yo'l orqali ATP ishlab chiqarishga imkon berishdir. Bu ikki ferment anaerob polipeptidlar (ANP) sinfiga tegishli bo'lib, ular gipoksiya ostida qo'zg'atiladi va ishlab chiqariladi. Ular ANPlarni kodlaydigan gipoksiyaga javob beruvchi genlarning (HRG) transkripsiyasini faollashtiradigan ERF-VII ta'sirida ishlab chiqariladi.
Fermentatsiya yo'lida ishtirok etadiganlardan tashqari, ANPlar aerenxima shakllanishi, sitoplazmatik pH va uglevod almashinuvi bilan bog'liq bo'lgan oqsillarni ham o'z ichiga oladi. Glikoliz orqali uglevodlarning parchalanishi fermentativ yo'l bilan birgalikda aerob nafas olish jarayonida odatda hosil bo'lgan 36 mol ATP o'rniga 2 mol ATP hosil bo'lishiga olib keladi. Cheklangan bo'lsa-da, fermentatsiya orqali ATP ishlab chiqarish gipoksiya bardoshliligi uchun muhimdir. Bundan tashqari, alkogolli fermentatsiyada nuqsonli mutantlar gipoksiyaga toqat qilmaydilar, bu esa bu yo'lning gipoksiya bardoshliligiga sezilarli hissa qo'shishini ko'rsatadi. ATP ishlab chiqarishda samarali bo'lishi uchun kislorod kam bo'lganda fermentatsiya bilan bog'langan glikoliz etarli darajada glyukoza ta'minotini talab qiladi. Shu nuqtai nazardan, kraxmalning uzoq muddatli gipoksiya paytida ishlatiladigan shakar manbai sifatida roli don ekinlarida ham, Arabidopsisda ham ko'rsatildi. Donli ekinlardan faqat guruch anoksiya ostida unib chiqishi mumkin, chunki u kariopslarda mavjud bo'lgan kraxmalli zahiralarni ishlatish qobiliyatiga ega, bu kislorod yo'q bo'lganda ham a-amilazalarning muvaffaqiyatli induksiyasi natijasidir. Kraxmalning parchalanishi uchun zarur bo'lgan bu asosiy fermentlar boshqa donlarda ishlab chiqarilmaydi, bu ularning gipoksiya ostida unib chiqmasligiga olib keladi. Arabidopsisning gipoksiyaga chidamliligi guruch urug'larining unib chiqishini ta'minlaydigan aniq mexanizmlarga bog'liq bo'lsa-da, kraxmal ham ushbu turdagi anaerob reaktsiyaning muhim tarkibiy qismidir. Arabidopsis kattalar o'simliklari suv ostiga tushishga chidamliligi uchun kraxmalni talab qiladi va qizig'i shundaki, shakar ochligi va o'simlikning HRG transkripsiyasini qo'zg'atish qobiliyati o'rtasidagi bog'liqlik kuzatilgan. Kam kislorodli sharoitlar transkripsiya darajasida anaerob reaktsiyani zaiflashtiradi, bu kislorodni sezish bilan shakarni sezish bilan bog'laydigan gomeostatik mexanizm mavjudligini ko'rsatadi, bu HRG induktsiyasining intensivligini nazorat qiladi, bu mavjud uglerod resurslariga mos keladi.