Gipoksiya va uni sezish

O'simlik hujayralari kislorod etishmasligiga muhtoj
O'simliklar bir paytlar sayyoramizning kislorodli atmosferasini yaratgan va hozir ham fotosintez orqali shunday qilmoqda: o'rtacha bir daraxt har yili havoga taxminan 120 kilogramm kislorod chiqaradi. Biroq, o'simlik hujayralarining o'zi ham kislorod bilan ta'minlanishi kerak. Biroq, o'simlik tadqiqotchilarining xalqaro guruhi hozirda kashf qilganidek, buning aksi bo'lgan joylar mavjud.

1.1-rasm
Kislorod etishmovchiligi muhim proteinni barqarorlashtiradi
"Tabiat" ilmiy jurnalida RWTH Aachen universiteti va Heidelberg universiteti olimlari, jumladan, kislorodning past kontsentratsiyasi o'sishni tartibga solishning asosiy shartlaridan biri ekanligini xabar qilishdi. Tadqiqotchilar nihol uchlari oxiridagi to'qima bo'lgan apikal meristema deb ataladigan niholni tahlil qilishgan. U erda yangi barglar va gullar paydo bo'ladigan ildiz hujayralari kislorod kontsentratsiyasi past bo'lgan hududda joylashgan. Bu hujayra o'sishi va differentsiatsiyasi uchun muhim bo'lgan ZPR2 proteinini barqarorlashtiradi. Odamlar va hayvonlarga parallel. Hayvon va odamning ildiz hujayralari turlari kislorod kam bo'lgan muhitda mavjud bo'lishi mumkinligi allaqachon ma'lum edi. Bu o'simliklar uchun ham to'g'ri keladi, chunki tadqiqotchilar hayrat bilan ta'kidlaydilar - evolyutsiya nuqtai nazaridan, uchtasi bir-biridan ajralib turadi. Shunga qaramay, bu parallellik rivojlandi. Ildiz hujayralarining muvaffaqiyatli bo'linishi uchun kislorodning past konsentratsiyasi zarur bo'lishi mumkin. O'simlik selektsionerlari uchun afzallik. O'simliklarga kelsak, kashfiyot o'simliklarni ko'paytirish uchun yangi imkoniyatlar ochadi: endi urug' ishlab chiqaruvchilar yangi naslchilik madaniyatlarini tanlash uchun o'z maqsadlarini optimallashtirishlari mumkin, shunda ular haddan tashqari issiqlik yoki suv toshqini xavfi kabi suboptimal sharoitlarga yaxshiroq moslashadi.

Tabiiy yoki eksperimental sharoitda o'simliklar normal (normoksiya) dan etishmovchilik (gipoksiya) va to'liq yo'qligi (anoksiya)gacha bo'lgan turli xil O2 kontsentratsiyasiga duchor bo'lishi mumkin. Ko'pgina metabolik jarayonlarga O2 tanqisligi ta'sir qiladi, lekin eng ko'p o'rganilgan hodisalar N ning nafas olishi va metabolizmi bilan bog'liq. Elektron tashish zanjiri uchun terminal elektron qabul qiluvchi bo'lmasa, trikarboksilik kislota aylanishi faqat qisman va har ikki yo'nalishda ishlaydi. Sitozolning kislotalanishi sodir bo'ladi va glikoliz mahsuloti bo'lgan piruvat o'simliklardagi asosiy fermentatsiya reaktsiyalarini ifodalovchi laktat va etanolga aylanadi. Alanin anaerob metabolizmning uchinchi eng muhim mahsuloti bo'lib, aminokislotalarning o'zaro konversiyasining yuqori tezligi natijasida yuzaga keladi, bunda alanin aminotransferaza kabi transaminazalar muhim rol o'ynaydi. Anaerobiozda alanin to'planishining roli aniq emas va NO3-, NH4+ yoki N2 bo'lishidan qat'i nazar, N manbasidan mustaqil bo'lib ko'rinadi. Nitratning suv bosgan o'simliklarda ildiz gipoksiyasiga chidamliligiga qanday foydali ta'sir ko'rsatishi hali ham aniq tushunilmagan. N metabolizmining bunday jihatlari o'simliklarning kislorod tanqisligiga metabolik reaktsiyalari bo'yicha kelajakdagi tadqiqotlar uchun qiziqarli muammolarni keltirib chiqaradi.
KIRISH
Kislorod metabolizm va o'sish uchun yuqori o'simliklar uchun ajralmas hisoblanadi. Shu bilan birga, tabiiy yoki eksperimental sharoitda o'simliklar normal darajadan (normoksiya) tanqislik (gipoksiya) va to'liq yo'qligi (anoksiya)gacha bo'lgan katta miqdordagi kislorod mavjudligiga duchor bo'lishi mumkin. Drew (1997) ga ko'ra, kislorod ta'minoti oksidlovchi fosforlanishni cheklamaganida normoksiya ustunlik qiladi. Gipoksiya uchun kislorodning qisman bosimi mitoxondriya tomonidan ATP ishlab chiqarishni cheklash uchun etarlicha past bo'lsa, anoksiyaga ATP ning mitoxondriyal ishlab chiqarilishi glikoliz va fermentatsiya natijasida hosil bo'lganiga nisbatan ahamiyatsiz bo'lganda erishiladi.
Ildiz tizimining kislorod tanqisligi tabiatda tez-tez uchraydi (Kennedi va boshq., 1992), bu o'simliklarning ko'pchiligiga hayot aylanishining ma'lum bir davrida ta'sir qiladi (Jekson va boshq., 1982). Dala sharoitida ildizlar kuchli yog'ingarchilikdan so'ng qisqa vaqt ichida kislorod tanqisligiga duchor bo'lishi mumkin, chunki tuproq odatda drenaj qobiliyatiga qarab qisqa yoki uzoq vaqt davomida suv ostida qoladi (Huang va boshqalar, 1994a). Boshqa hollarda kislorod tanqisligi gaz almashinuviga to'sqinlik qiluvchi ba'zi to'qimalarning anatomik tuzilishi tufayli yuzaga kelishi mumkin (Tompson va Greenway, 1991; Perata & Alpi, 1993). Shunga qaramay, o'simlik to'qimalarining ko'pchiligi qaytarilmas zararga duchor bo'lgunga qadar qisqa vaqt davomida kislorod tanqisligiga toqat qila oladi (Kennedi va boshq., 1992).

Ildiz tizimi suv bosgan o'simliklar kislorod tanqisligini oldini olish yoki kamaytirish uchun gaz almashinuvini kuchaytiradigan morfologik va anatomik o'zgarishlarga duch kelishi mumkin (Perata va Alpi, 1993). Gipoksik stressga toqat qilish uchun ular biokimyoviy va metabolik o'zgarishlarga duch kelishi mumkin. Ushbu sharh fermentatsiya mahsulotlari va N hovuziga taalluqli muhimroq biokimyoviy va metabolik o'zgarishlarga, shuningdek, alanin to'planishiga va kislorod tanqisligining salbiy ta'sirini bartaraf etishda nitratning ahamiyatiga alohida e'tibor qaratiladi.