Gipoksiya va uni sezish

O'simliklar va mikroblarning o'zaro ta'sirida gipoksiya
Dukkaklilarda endosimbiotik dinitrogen biriktiruvchi rizobiyalar bilan simbiotik munosabatlarni o'rnatish qobiliyati N2 ni biriktira oladigan nitrogenaza fermenti faolligi erkin O2 tomonidan inaktivatsiyalanganligini hisobga olsak, gipoksiya sharoitlarini o'rnatishni talab qiladi. Tugunlar ichki past O2 muhitini, shu jumladan tugun O2 diffuziya to'sig'ini va O2 tashuvchi simbiotik o'simlik gemoglobinlarini ifodalash orqali saqlab turishga qodir (Pucciariello va boshqalar tomonidan ko'rib chiqilgan.
Boshqa o'simlik turlarida Plasmodiophora brassicae bilan zararlangan ildizlarda yoki Agrobacterium tumefaciens bilan zararlangan poyalarda gipoksiyaga javob beruvchi genlar paydo bo'lishi haqida xabar berilgan, bu esa bu bakteriyalar tomonidan infektsiyalangan joylarda gipoksiya sharoitlar yaratilishidan dalolat beradi. O'simta ildizi va o't tojlari kabi o'sma hosil qiluvchi to'qimalarda sekinroq O2 diffuziya tezligi bu sharoitlarda gipoksiyaning paydo bo'lishiga sabab bo'lishi mumkin. Shu bilan bir qatorda, uy egasi va patogen o'rtasidagi O2 uchun hujayra ichidagi raqobat o'simlik va qo'rg'oshin uchun mavjud bo'lgan kislorodni kamaytirishi mumkin. gipoksiyaga. O't tojlari bo'lsa, o'simlik hujayralarida tez hujayra ko'payish tezligini ta'minlash uchun zarur bo'lgan nafas olish tezligining oshishi gipoksik sharoitning sababi bo'lishi mumkin.
Gipoksiyaning barqaror bo'lishini talab qiladigan ERF-VII oqsillarining patogenga chidamliligidagi roli haqidagi dalillar patogen infektsiya paytida gipoksiya aniqlanganmi degan savolni tug'dirdi. Past kislorodli sharoitlar yuqorida tavsiflanganidek, patogen infektsiyasi paytida yoki azot oksidi (NO) darajasini modulyatsiya qilish orqali o'rnatilishi mumkin, chunki NO boshqa ERF-VII destabilizatsiya qiluvchi molekuladir. Etilen ko'pincha o'simlik va patogenning o'zaro ta'sirida ishtirok etishini hisobga olsak, etilendan kelib chiqqan FITOGLOBIN1 (PGB1) ning NO-ni tozalash faoliyati ham hali o'rganilmagan rol o'ynashi mumkin. Aslida, gipoksiya Botrytis cinerea bilan kasallangan barglarda mavjud. Gipoksik sharoitlar mahalliy darajada, B. cinerea infektsiyasining aniq joylarida, kislorod kontsentratsiyasi 1% dan kam bo'lgan joyda o'rnatiladi. Barglar odatda to'liq aerob to'qimalar ekanligini hisobga olsak, shuningdek, fotosintez orqali kislorod ishlab chiqarish qobiliyati tufayli, gipoksiyaning o'rnatilishi infektsiya joylarida kislorod raqobati juda kuchli bo'lishi mumkinligini ko'rsatadi. Kislorod iste'molining ortishi aslida B. cinerea infektsiyasi o'lchangan joylarda o'lchangan bo'lsa-da, bu kislorod mavjudligining tez kamayib ketishiga olib keladigan darajaga ko'tarilgan qo'ziqorin yoki o'simlik nafasi ekanligi hali ham aniq emas.
B. cinerea bilan bir qatorda, Pseudomonas syringae emas, balki Alternaria brassicicola tomonidan infektsiya ham barglarda gipoksiyaning o'rnatilishiga olib keladi. Infektsiyalangan to'qimalarda nafas olishni kuchaytirishda rol o'ynashdan tashqari, nekrotrofik zamburug'lar bilan infektsiyadan kelib chiqadigan gipoksiya ham nekrotik hududdagi to'qimalarning botqoqlanishining oqibati bo'lishi mumkin [80]. Shunday qilib, gipoksiya o'simliklarning B. cinerea infektsiyasiga chidamliligiga hissa qo'shadimi yoki aslida qo'ziqorin uchun afzallikmi, muhim savol. ERF-VII oqsillari Arabidopsisda B. cinerea qarshiligiga hissa qo'shishi va bu oqsillar gipoksiyaning barqaror va faol bo'lishini talab qilishini hisobga olsak, infektsiya o'chog'ida hosil bo'lgan past kislorodli muhit ushbu kasallik uchun foydalidir, deb taxmin qilish vasvasaga soladi. o'simlik. RAP2.3 (ERF-VII) ning barqarorligi OKTADEKANOID-RESPONSIVE ARABIDOPSIS 59 (ORA59) bilan o'zaro ta'sir o'tkazish imkonini beradi va shu bilan qo'ziqorinlarga chidamlilikni oshiradi. O'simlikning qo'ziqorin infektsiyasiga bo'lgan munosabati o'simlikning patogenga reaktsiyasini kuchaytirishga qaratilgan elitsitor molekulalarni ishlab chiqarishni o'z ichiga oladi. Oligogalakturonidlar (OG) B. cinerea infektsiyasiga javob beradigan muhim elisitatorlardir. Qizig'i shundaki, OGlarning elitsitor sifatidagi taqdiri B. cinerea infektsiyasi joyida mahalliy gipoksiyaning paydo bo'lishiga bog'liq bo'lishi mumkin. OGlar Arabidopsis berberin ko'prigi fermentiga o'xshash oqsillar (OXOG) tomonidan oksidlanishi mumkin. Oksidlangan OGlar o'simlikdagi immunitet reaktsiyalarini qo'zg'atishga qodir emas va qo'ziqorin poligalakturonazalari tomonidan kamroq gidrolizlanadi. Shuning uchun gipoksiya qo'ziqorin uchun foydali bo'lishi mumkin, chunki u aks holda oksidlanishi mumkin bo'lgan va qo'ziqorin uchun metabolik jihatdan foydali bo'lmagan OGlarning oksidlanishini oldini oladi. Boshqa tomondan, o'simlik gipoksiyadan foyda ko'radi, bu OGlarning oksidlanishiga to'sqinlik qiladi, ularni elimitator sifatida kamroq samarali qiladi. OXOGlarning haddan tashqari ko'payishi B. cinerea ga qarshilik kuchayishiga olib keladi, bu qo'ziqorin uglerodning metabolik manbai sifatida OG'lardan foydalanishini ko'rsatadi. INFEKTSION joyidagi gipoksiyadan qo'ziqorin yoki o'simlik foyda oladimi, buni aniqlash ochiq savol bo'lib qolmoqda.

1.1.1-rasm O'simlik va mikroblarning o'zaro ta'sirida mahalliy gipoksiyaning paydo bo'lishi. Barglarning nekrotrofik zamburug'lar bilan infektsiyasi nafas olishning kuchayishiga olib keladi, bu esa oxir-oqibat gipoksiyaga olib keladi. Bunday sharoitda ERF-VII oqsillari barqaror va ORA59 bilan o'zaro ta'sir qilish orqali o'simlikning patogenga javob berish samaradorligiga ta'sir qiladi. Xuddi shunday, agrobakteriya infektsiyasi infektsiyalangan to'qimalarda nafas olishni kuchaytiradi, bu esa gipoksiyaga olib keladi. Barqaror ERF-VII o'simta o'sishiga yordam beradigan anaerob javobni faollashtiradi. Dukkakli ekinlarda rizobiya N2 ni mahkamlashi mumkin bo'lgan nitrogenaza fermentining faolligi kislorod bilan inaktivlanganligini hisobga olsak, gipoksik sharoitlarni talab qiladi. Tugunlar O2 diffuziya to'sig'ining mavjudligi va O2 tashuvchi simbiotik o'simlik gemoglobinlarini (leggemoglobin) ifodalash orqali ichki past O2 muhitini saqlab turadi. Bu raqam BioRender yordamida yaratilgan.