Hujayra membranalarida ionlar almashinuvi mexanizmi

Bazal plazmatik membrananing maxsus tuzilmalari. Ko`pchilik epiteliy hujayralarning bazal plazmatik membranasi tekis. Lekin suv va ionlarning transportida ishtirok etuvchi hujayralarning bazal plazmatik membranalari tekis bo`lman, ko`pgina burmalar hosil qiladi. Burmalarning kattaligi bir-biridan farq qiladi. Masalan, ko`zning oldingi kamerasi hujayralari, miyaning xorioidal chigali hujayralaridagi burmalar son jihatidan kam va yuza joylashgan bo`ladi. Lekin buyrak nefronining proksimal, distal qismlaridagi, bezlarning so`lak chiqaruv naylaridagi hujayralar natriy ionini kontsentratsiyasi yuqori bo`lgan muhitga haydagani uchun bazal plazmatik membrana burmasi kuchli rivojlangan. Bazal plazmatik membrana burmasi orasida yirik mitoxondriyalar bor. Bioximiyaviy va sitoximiyaviy tadqiqotlar natijasida ionlarning aktiv transportida (harakatida) ishtirok etuvchi natriy va kaliy bilan aktivlanuvchi adenozintrifosfatazaning Na+ - K ATF-aza) bazal plazmatik membranada joylashishi aniqlandi.

9-rasm. A. - Tegishli birikishning elektron mikroskopik tuzilishi (sxema). B. V- tirqishli birikishning o`ta kattalashtirilgandagi ko`rinishi (hujayralararo bo`shliq lantan gidroksid bilan to`ldirilgan), B-yon ko`rinishi, V - ust tomondan ko`rinishi.

1 - hujayralararo bo’shliq; 2-tirqishli birikish; 3-silindr shaklidagi tuzilmalar- konnek- sonlarning markazidagi naysimon tuzilmalar teshigi (A. Xem, D. Kormakdan, 1982).
Ferment sistemasining mitoxondriyalar bilan yaqin joylashishiga qarab, bu ikki sistemani morfologik jihatdan plazmolemmomitoxondrial nasos deb atasa ham bo`ladi.

Bazal plazmatik membranada «gemidesmosomalar» (yarim desmosomalar) ham uchraydi. Ular yordamida epiteliy hujayralari bazal membrana (plastinka) bilan birlashadi. Yarim desmosomalar desmosomalarning yarmini eslatib bir hujayra sitoplazmasining bo`rtmasidan va shu bo`rtma sohasida joylashgan disksimon tuzilmadan iborat.

HUJAYRA ORGANELLALARI

Hujayra organellalari – h u j a y r a n i n g d o i m i y t a r k i b i y q i s m i b u l i b, ma ‘ l u m t u z i l i sh g a e g a v a m a x s u s v a z i f a l a r n i b a j a r a d i. Hujayraning organellalariga mitoxondriya, endoplazmatik to`r, ribosoma va polisoma, Golji kompleksi, lizosoma, mikronaycha, sentrosoma, peroksisoma va fibrillyar tuzilmalar kiradi. Hujayra organellalarini tuzilishiga qarab m e m b r a n a l i va membranasi bo`lmagan hujayra organellalariga bo`lish mumkin.

MEMBRANALI HUJAYRA ORGANELLALARI

Membranali hujayra organellalariga mitoxondriya, endoplazmatik to’r, plastinkasimon kompleks (Golji kompleksi), lizosoma va peroksisomalar kirib, ularning tuzilishida elementar biologik membrana ishtirok etadi.

Membranalar asosan lipid, oqsil, suvdan tashkil topgan. Hujayra ichki tuzilmalarining membranalari oqsil va lipid tarkibining o`zgarishi bilangina farqlanmasdan ularning tarkibiga kiruvchi molekulalarning joylashishi va ultrastruktur tuzilishi bilan ham farqlanadi. Membrananing bunday o`ziga xos tuzilishi ularning funktsional ixtisoslanishiga bog`liq. Turli xil vazifani bajaruvchi membranalar fermentlar va ularning aktivlik darajasiga qarab farqlanadi. Fermentlarning aktivligi esa hujayraning boshqa komponentlari, ayniqsa suv va lipidlar bilan munosabatiga bog`liq. Bu holatda membranalar fermentlarning aniq joylashishi uchun struktur karkas rolini o`ynaydi. Shunday qilib, hujayra sitoplazmasining membranalari funktsional va struktur tarafdan aniq ixtisoslashtirilgan va bu holat membrananing ximiyaviy tuzilishi va molekulalarning joylashishiga bog`liq.

Membranasi bo`lmagan hujayra organellalari. Bu organellalarga turli xil tuzilishga ega bo`lgan va spetsifik vazifani bajaruvchi organellalar: ribosoma va polisoma, mikronaycha, sentrosoma va kiprikcha, xivchin va fibrillyar tuzilmalar kiradi.

Ribosomalar alohida tuzilmalar hisoblanib, ular ko`pincha endoplazmatik to`r bilan kompleks hosil qiladi.

Mikronaycha va sentrosomalar oqsil tabiatli subbirliklardan tashkil topgan. Oqsil globulalari marjonlar singari o`zaro bog`lanib ipsimon tuzilmalar hosil qiladi. Hujayrada sentrosoma singari mikronaychalardan tashkil topgan kiprikchalar, xivchinlar ham bo`lib, ular yuqorida qayd qilingan organellalardan farqli ravishda ustki tarafdan membranali struktura bilan qoplangan. Hujayraning fibrillyar tuzilmalari hujayrada turli funksiyalarni bajaradi. Fibrillyar tuzilmalar hujayra sitoplazmasiga ma’lum tartibda joylashishi yoki hujayraning mikrovorsinka, tonofibrilla, neyrofibrillalar, miofibrillalarni hosil qilishi mumkin.

Mitoxondriyalar. Mitoxondriyalar har bir hayvon hujayralarida uchraydigan organellalardir. Mitoxondriya nomi (yunon. mitos - ip, chondros - dona) birinchi marta 1898 yilda Benda tomonidan berilgan bo`lsada, Flemming (1882) va Altman (1890) boshqa nom bilan bu organellani undan ilgariroq ta’riflab bergan edilar.

Mitoxondriya shakli o`zgaruvchan bo`lib, ko`pincha, ipcha yoki donacha holida ko`rinadi. Ma’lum funktsional holatlarda uning formasi o`zgarishi mumkin. Masalan, uzun mitoxondriya bir tarafdan shishib yoki bir tarafidan botib tennis raketkasi shaklini olishi mumkin. Ba’zan mitoxondriyaning markaziy zonasi tiniqlashib, pufakcha tusiga kiradi.

Mitoxondriya kattaligi o`zgaruvchan. Ko`pincha hujayralarda bu organellalarning eni nisbatan o`zgarmas (0,5 mkm ga yaqin). Uzunligi esa o`zgarib turadi (eng uzuni 7 mkm). Lekin hujayraning funktsional holatiga qarab juda ingichka (0,2 mkm) va yo`g`on (2 mkm) tayoqchasimon xillarini uchratish mumkin.

Mitoxondriya shakli va kattaligi osmotik bosimga va fiksatorning pH iga qarab o`zgaradi. Mitoxondriya, asosan, sitoplazmada bir tekis joylashadi. Ba’zan esa bu qoida buziladi. Mitoxondriyaning bunday joylashishi ularning funksional holatiga bog`liq. Ular qayerda energiya ko`proq kerak bo`lsa o`sha yerga to`planadi. Masalan, diafragmaning mushak tolalarida mitoxondriyalar miofibrillalarning disklari atrofida bo`ladi, ko`z to`r pardasining tayoqcha va kolbachasimon hujayralarida esa ichki bo`g`imning bir qismiga yig`iladi. Buyrak kanalchalari hujayralarida mitoxondriya bazal plazmatik membranada yotadi.

Hujayralardagi mitoxondriyalarning sonini aniq aytish kiyin. Ularning miqdori hujayra tipiga va funksional holatiga bog`liq, jigarda 30-35%, buyrakda 20% oqsil mitoxondriyaga to`g`ri keladi. Jigar gomogenatining 1 grammiga 8,7-10<sup>10</sup> mitoxondriya to`g`ri keladi. Sog` jigar hujayrasi 2500 mitoxondriya, regeneratsiya bo`layotgan jigar hujayralarida va jigar o`smalari hujayralarida ularning soni kam. Elektron mikroskopik tadqiqotlar mitoxondriyaning i k k i q o- b i q bilan o`ralganligini ko`rsatadi (10-rasm, a). T a sh q i m e m b r a n a n i n g qalinligi taxminan 6 nm bo`lib, shu organellaning o`tkazuvchanlik xususiyatini belgilasa kerak. Ichki tarafda yotuvchi i ch k i mitoxondrial membrana tashqarisidagidan farqli o`laroq, tekis bo`lmay, o`simta (krista) lar hosil qiladi (11-rasm, a). Bu membrananing ham qalinligi taxminan 6 nm. Ichki membranalar orasidagi bo`shliq mayda donador moddalar bilan to`lgan bo`lib, matriks deb etaladi. Mitoxondriya matriksida elektron zich (to`q) granulalar bo`lib, ularning zichligi Ca++ va Mg⁺⁺ ionlariga bog`liq.

Mitoxondriya kristalari organella matriksini butunlay ajratmaydi va shuning uchun ham matriks yaxlit bo`ladi. Mitoxondriya membranalari murakkab tuzilishga ega bo`lib, ikkita tashqi elektron zich (to`q) qavatlardan va o`rta och qavatdan tuzilgan. Har xil tipdagi hujayralarda kristalar soni turlicha. Buyrak hujayralarida, skelet va yurak mushagida kristalar soni ko`p va zich joylashgan. Jigar hujayralarida, spermatidlarda esa kam va siyrak. Bir teshdagi hujayralarda ham mitoxondriya kristalarining soni xar xil bo`lishi mumkin. Ba’zi bir holatlarda (skelet mushagi mitoxondriyalari, neyron o`simtalarida va ba’zi bir organizmlarning spermatidlarida) kristalar mitoxondriya o`qiga ko`ndalang emas, balki o`q bo`yicha joylashishi mumkin. Ba’zi oddiy hanvonlarda ichki membranalar kristalar o`rniga naycha hosil qiladi. Kristalarning bunday strukturasi ba’zan umurtqali hayvonlar hujayralarida, masalan, buyrak usti bezining po`st qismi

10- rasm. A - mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi (sxema):

1- Mitoxondriyaning tashqi membranasi; 2 - mitoxondriyaning ichki membranasi; 3-kristalar; 4 - mitoxondriya matriksi; B-Mitoxondriya membranasi elementar tanachalarining tuzilishi (sxema)-1- elementar tanacha; 2 - kristalar; 3 - matriks; 4- tashqi membrana donachalari; 5 - mitoxondriyaning tashqi membranasi (A – I.V.Almazov, L.S.Sutulov, 1978. B – I.A.Alov va boshqalar, 1969).

(11-rasm, b), quyon urug`donining interstitsial hujayralarida uchraydi.

So`nggi vaqtlarda mitoxondriyalar ichki membranasida zamburug`simon yana bir nozik komponent topilgan bo`lib, u dumaloq zarracha (diametri 6-10 nm) va krista bilan tutashuvchi oyoqchadan (uzunligi 3-5 nm) iborat (10-rasm, b). Bunday «E l e m e n t a r z a r r a l a r» har xil tipdagi hujayra mitoxondriyalarida topilgan. Taxmin bo`yicha ana shu zamburug`simon strukturalarda ATF sintezi bilan bsg`liq bo`lgan fermentlar joylashgan. Mitoxondriya ximiyaviy tarkibining asosiy qismi proteindan (kuruq og`irligining 65-70%), yog`dan (quruq og`irligining 23- 30%) iborat bo`lib, fosfolipid, DNK, RNK, noorganik kationlar K+, Mg<sup>++</sup>, Fe<sup>++</sup>, Ca<sup>+</sup> va boshka moddalar mavjud. Mitoxondriya asosiy funksiyasi ADF va noorganik fosfatdan ATF hosil qilishi hamda Krebs sikli oraliq moddalarining aerob yo`l bilan oksidlanishini ta’minlashdir. ATF makroergik bog`larning energiyasi mexanik (mushaklarda), elektrik (bosh miya hujayralarida, nerv hujayralari o`simtalarida, retseptorlarda va baliqning elektrik organida), yorug`lik osmotik energiyalarga aylanishi mumkin.

Mitoxondriya uzoq hayot kechirmaydi. Mitoxondriyaning biologik yarim hayot (bor mitoxondriya yarimning yangilanishi) davri ko`p hujayralarda 9,6-10,3 kunga teng (buyrak hujayrasida esa 12,4 kun). Mitoxondriya kurtak otish yo`li bilan yoki ko`ndalangiga ikkiga bo`linishi natijasida ko`payadi. Mitoxondriyaning o`sishi va bo`linishi davrida mitoxondriya ichidagi sintetik protsesslar mitoxondriya lipoproteid membranasini va asosiy fermentlarini hosil qiladi, ba’zi bir enzimlar esa (masalan, sitoxrom C) ribosomalarda sintez bo`lib mitoxondriyalarga keltiriladi.

Hujayraning funktsional aktivligi oshsa, masalan, buyrakning kompensator gipertrofiyasida, mitoxondriya yiriklashadi va matriksni zich joylashgan kristalar to`ldirib turadi. Oxirgi yillarda o`tkazilayotgan tadqiqotlar mitoxondriyalarning har xil ta’sirlarga nospetsifik ravishda bir xil shishish bilan javob berishini ko`rsatdi. Bunda mitoxondriya kengayadi, kristalar kattalashadi va kamayadi. Mitoxondriyaning ultramikroskopik tuzilishi, hajmi, oksidlanish fermentlarining aktivligi o`rganilganda mitoxondriya shishishi natijasida nafas olish fermentlarining o`zgarishi, ya’ni mitoxondriya shishishiga sababchi faktorlar mitoxondriyaning oksidlanish-qaytarilish fermentlarining aktivligini susaytirib yuborishi qayd qilingan.

Mitoxondriya yuqori effektli ishni ta’minlovchi organella bo`lib, struktura va funktsiyaning birligini ko`rsatuvchi juda ajoyib tuzilmaning timsolidir.

11-rasm. Mitoxondriyalar. A - Qalqonsimon bez oldi bezi hujayralaridagi mitoxondriyalar. Elektron mikrofotogramma. X87.500. B - Buyrak usti bezi tutamli zona hujayralaridagi mitoxondriyalar. Elektron mikrofotogramma. X 87.500.

1-mitoxondriyaning tashqi membranasi; 2-mitoxondriyaning ichki membranasi; 3- mitoxondriya matriksi; 4-mitoxondriya kristalari; 5-naysimon kristalarning ko`ndalang kesmasi.