Innovaciyalar ministirligi

2.2. Prokariotlar genomı
Prokariotlardiń molekulyar dúziliwiniń tiykarǵı ózgesheligi olardıń kletkalarında (yamasa virionlarlarda - virus bólekleri, viruslar bolsa ) citoplazma-sında yadro membranası menen oralǵan yadro joq ekenligi. Yadro joq ekenligi - bul prokaryotlarda genomnıń arnawlı dúziliwiniń sırtqı kórinisi bolıp tabıladı, bul bolsa eukaryotik organizmlerde tupten parıq etedi. Eukaryotlardan ayrıqsha bolıp esaplanıw, prokaryotik genom júdá ıqsham tárzde qurılǵan. Kodlanmaydigan nukleotidlar sanı minimal, intronlar kem. Bunnan tısqarı, prokaryotlarda birdey genli nukleotidlar izbe-izliginiń eki yamasa hámme ush atap kórsetiw shegarasında beloklardı kodlaw ushın isletiledi, bul olardıń kólemin kóbiymesten olardıń genomlarini kodlaw potencialın asıradı.
Prokaryotlarda eukaryotlarda isletiletuǵın gen ekspressiyasini basqarıwdıń kóplegen mexanizmleri hesh qashan tabilǵan zatydı. Bul, eukaryotik kletkalardıń kletka ishindegi parazitlari retinde, ózleriniń genetikalıq potencialınıń zárúrli bólegin óz mútajlikleri ushın isletetuǵın haywanlar hám ósimliklerdiń viruslarına tiyisli emes. Sonday etip, prokaryotik genom dúzilisiniń ápiwayılıǵı, birinshi náwbette, olardıń ápiwayılastırılgan turmıs sikli menen kórinetuǵın boladı, bul dáwirde prokaryotik kletkalar, qaǵıyda jol menende, eukaryotlarnin ontogenetik rawajlanıwda júz bolatuǵın, geypara gruppa genlerinen basqalarǵa global muǵdarda almastırıwları yamasa olardıń ańlatpa dárejeleriniń názik ózgeriwi menen baylanıslı emes. Bakterial kletkanıń nukleoidi.
Elektron mikroskop járdeminde jeńil sharayatta bakterial kletkalardı dáslepki ximiyalıq fiksaciyasiz úyreniw sonı kórsettiki, nukleoidlar ribosomalardan erkin bolǵan reńli diffusion jaylasqan. Bunday halda, nukleoidlarnin sırtqı bólegindegi DNKniń sozılǵan bólekleri átirapdaǵı sitoplazma tárep jóneltiriledi. Arnawlı antitelolar járdeminde RNK polimeraza, DNK tapoizomeraza I hám gistonga uqsas HU beloklarınıń molekulaları nukleoidlar menen baylanısqanlıǵı anıqlandi. DNKniń nukleoid átirapındaǵı boslıqları ádetde transkripsiyada qatnasatuǵın bakterial xromosoma segmentleri retinde aytiladi. Bul saytlar kletkanıń fiziologikalıq jaǵdayına qaray, transkripsiya jaǵdayında bolǵan yamasa transkripsiya bastırıl-ǵanında nukleoid ishine túsetuǵın bakterial xromosomanin DNK shınjırlarınan ibarat dep júritiledi. A. Reiter hám A. Shańdıń pikirine kóre, elektron mikroskop astında kórinetuǵın nukleoidlar maydanınıń ılaylı dúzilisi aktiv transkriptlangan DNK halqalarınıń jıldam jaǵdayın sáwlelendiredi.
Bakterial kletkalardıń túrli ósiw fazalarında nukleoid turaqlı túrde formasın ózgertiredi jáne bul málim bakterial genlerdiń transkripsiya iskerligi menen baylanıslı. Eukaryotik xromosomalarda bolǵanı sıyaqlı, nukleoid DNK bakterial xromosomalardıń islewine hám olardıń kletka ishindegi qısılıwına úlken tásir kórsetetuǵın kóplegen DNKni baylanıstıratuǵın beloklar, atap aytqanda, histonǵa uqsas HU, H-NS hám IHF belokları menen birlesedi. Biraq, bakterial DNKnin labiyali " kompaktosomalar" payda bolıwı (molekulyar mexanizmlerdiń turaqlı turaqlı nukleosomalariga uqsaslıǵı) ele da belgisiz. Sońǵı payıtlarda protein strukturalıq bólegi salıstırǵanda tómen bolǵanlıǵı menen ajralıp turatuǵın LP-xromatin (kem proteinli xromatin) bakteriyalarına qızıǵıwshılıq artıp barıp atır. Soǵan uqsas LP xromatin viruslarda, mitoxondriyada, plastidlarda hám dinoflagellatlarda (flagellatlar) ushraydı. Sol sebepli, genetikalıq materialdıń bunday strukturalıq shólkemi universal dep aytnadı hám prokaryotik organizmlerge tán bolǵan gen ekspressiyasini tártipke salıwdıń málim formaları menen baylanıslı. Bir kletkalı organizm bolǵan bakteriya E.coli xromosomasi 4,6 × 106 nukleotid jupliǵi bolǵan bir domalaq DNK molekulasınan ibarat. Bul DNK shama menen 4-300 beloktı kodlaydı, biraq bul beloklardıń tek bir bólegi kletkada málim bir waqıtta sintezlendiredi. Arsha aǵashı bakteriyalarnin genomlari - bul prokaryotlarnin ayriqsha hám kem úyrenilgen taksonomik toparı bolıp tabıladı.
Arxeabakteriyalar olardıń morfologiyasında ádetiy eubakteriyalarga uqsas bolıwına qaramay, molekulyar dárejede olar eukariotlarga jaqın. Bul mikroorganizmler kóbinese eukaryotlarnin prokaryotik evolyucion ájdadları dep esaplanadı, sol sebepli arxaebakteriyalar genomınin dúzilisin tolıq kórip shıǵıw orınlı boladı. Arsha aǵashıebacterium Methanococcus jannaschii, birinshi genom dúzilisi 1996 jılda anıqlanǵan, teńizdiń ıssı, tereń teńiz dáreklerinde tabılǵan. M.jannaschii genomı tiykarǵı halqa xromosomasi hám ólshemleri uyqas túrde 1700, 58 hám 16 kb bolǵan eki kishi xromosomadan tısqarı elementlerden ibarat. Soǵan uqsas genom ólshemleri arxeo hám eubakteriyalar ushın tan bolıp tabıladı. Sonısı qızıqki, bul tariyp etilgen termofilnin DNK daǵı GC quramı tómen hám tek 31 % in quraydı. Genom ıqsham tárzde sholkemlestirilgen:
DNKniń kodlawdıń 1700 potencial aymaqlari aniqlandi, hár 1000 j. n.ga birden M.jannaschii-dıń kóplegen DNK jayları qashannan berli málim izbe-izlikler menen gomologiyani kórsetpeydi. Sonday etip, M. Jannaschii basqa prokaryotlar hám eukaryotlardan ayriqsha bolǵan kóplegen genler hám funkciyalar kompleksinde parıq etedi. M.jannaschii genom dúzilisin analiz qılıw sonı kórsettiki, genetikalıq maǵlıwmattı qayta islew sistemaların quraytuǵın genler - transkripsiya, translyaciya hám DNK replikaciyasi bakteriyalarǵa qaraǵanda eukaryotik genlerdi kóbirek yadǵa saladı. Usınıń menen birge, translyaciya sistemasınıń genleri prokaryotlar, eukaryotlar hám arxaebakteriyalarda eń konservativ (eń úlken gomologiyaga iye) bolıp shıqtı. Olardan, rRNA genleri, sonıń menen birge geypara ribosomal beloklardıń genleri universal bolıp tabıladı. M. Jannaschiinin ayriqsha ribosomal belokları eukaryotlarda gomologga iye, biraq eubakteriyalarda emes.
Bul arxaebakteriyadaǵı málim translyaciya faktorlarınıń kópshiligi de eukaryotik túrge tiyisli bolǵan. Tap sol zat, azraq bolsa -de, aminokislotalı tRNK sintez bolǵan. tiyisli bolıp tabıladı. Transkripsiya sistemasınıń genlerin salıstırıp analiz qılıw nátiyjesinde, M.jannaschi hám eubakteriyalar RNK polimerazalari minimal fermentti quraytuǵın sub'ektler eusianobakaǵan kishi qosımsha bólimler ámeldegi hám olardıń gomologlari eukarotik RNK polimerazalarında boladı. M.jannaschii tiykarǵı transkripsiya faktorlarınan tek ekewi eukaryotlarga tan bolıp tabıladı hám bir yamasa eki faktor tiyisli eukaryotik faktorlardıń " ádetiy" formaları dep esaplanadı. M.jannaschii genomın DNK polimerazasini kodlaytuǵın Eukaryotik DNK polimerazasiga uqsas birgine gen tapildi. Eubakteriyalarda DNKni kóbeytetuǵun DNK polimeraza Pol III, M.jannaschii-de gomologga iye emes. Basqa arxeakteriya belokları, sonıń menen birge, eukaryotik beloklar menen joqarı gomologiyani kórsetedi: gistonlar, kletkalar bóliniwin basqarıwshı beloklar, proteasomalar, translyaciyani uzaytırıw faktorları hám rekonstrukciya hám transport sistemalarınıń belokları M.jannaschii ushın, sonıń menen birge, eubakteriyalar ushın, operonlar formasında genlerdiń dúziliwi xarakterli bolıp tabıladı. Biraq, birinshi halda, operonlar kemnen-kem ushraydı hám derlik mudamı protein kompleksleriniń subbirlik genlerin birlestiradi, mısalı, RNK polimeraza, ribosomalar yamasa metil koenzim M reduktaza.
Usınıń menen birge, izbe-iz metabolik reakciyalardı basqarıw principine muwapıq birlestirilgen genlerdi óz ishine alǵan operonlar júdá kem ushraydı. M.jannaschida bunday genlerdi tosınarlı túrde genomga bólistiriw múmkin. Sonday etip, arxaebakteriyalar arnawlı jámiyeti qurawına hám bir qatar genetikalıq qásiyetlerine kóre eukaryotlarga jaqinligina qaramay, olardıń genomlari kólemi hám tiykarǵı genler kompleksi ǵárezsiz tiri bakteriyalarǵa tán bolıp qalıp atır. Prokaritlar genomınin nukleotidlar quramı, operonlarnin genli strukturası.
1955 jılǵa shekem, mikrobiologiya salasında, prokariotlar genomı sızıqlı strukturaǵa iye dep esaplanǵan. Biraq E. L. volman hám F. Jakob jumıslarında 1955 jılda E. colinin genleri kartalastırılgan hám xromosoma jipli strukturası jabıq halqaǵa oralǵanlıǵı hám sitoplazmaga batgan jaǵdayda jaylastırilgani tuwrısındaǵı maǵlıwmatlar keltirilgen. Házirgi kúnde, tuwrıdan-tuwrı alıp barılǵan analiz usılları járdeminde kórsetiliwishe, bakteriyalardıń ayırım túrlerinde bir neshe replikonlarnin barlıǵı anıqlanǵan bolıp, olarǵa xromosomalar yamasa megaplazmidalar dep ataladı. Kene spiroxetoz keselligin shaqırıwshı Barrelia turnefaciens bakteriyasında, xromo-somalar sızıqlı strukturaǵa iye bolıp, 1 mln.jup nukleotid qatarından ibarat. Usiǵan kóre, prokariotlar genomı kólemi túrli diaazonda ózgeris ózgeshelikine iye esaplanadı. Eń kishkene genom kólemi 580 mıń jup nuleotid qatarından shólkemlesken organism M. genitalium mikoplazmasida anıqlaģan. Eń úlken genom kólemi 9500 mıń jup nukleotid qatarından shólkemlesken orgnizm Myxococcus xanthum bo'gan. E. coli genomı 4, 6 mln.jup nukleotid qatarından tashki tapqan, 3 x109 molekulyar massaǵa iye, hám DNK shınjırınıń uzınlıǵı 1,5 mm di quraydi.
Prokariotlarda G-C juplıqlarınıń muǵdarı 23-72 % geshe boladı, Ayırım bakteriya túrlerinde, E. coli, M. genitalium, Bacillus subtilis, helicobacter pylori larda matritsali jetik DNK shınjırda C nukleotidga salıstırǵanda G nukleotidinin replikasiyanin orni hám termonasiya jaylarınıń ter uchastkalarında dús keliwi anıqlanǵan. Biraq, basqa bakteriya túrlerinde sianobakteriyalar hám arxeylarda Methanococcus, Methanobacterium, Arsha aǵashıeoglobuslarda nukleotidlarnin bunday assimetriyali dús keliwi anıqlanbaǵan. Bakteriyalar hár túrlı túrlerinde operonlar túrlishe jaylasqan. E. coli hám B. subtils bakteriyalarında ulıwma 1000 genler bolıp, 100 te genler bir operon quramında jaylasqan. Ayırım prokariotlar fototrof bo'lip, quyashdan energiya aladı. Basqaları bolsa xemotrof bolip, ximiyalıq elementlardan energiya aladı. Ayırım prokariotlar avtotrof bolip, uglerodni CO2 CO2​start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript dan aladı. Basqaları bolsa geterotrof bo'lip, uglerodtı basqa organizmlerdiń organikalıq elementlarınan aladı. Prokariotlar aerob (kislorod talap etiletuǵın) yaki anaerob (kislorodqa tiykarlanmagan) metabolizm ámelge asıradı, ayırımları bolsa jaǵdayǵa qaray da aerob, da anaerob bolıwı múmkin.
Geypara prokariotlar azot yamasa kúkirt saqlawshı birikpelerdiń metabolizmige múmkinshilik jaratıwshı arnawlı fermentler yamasa jollarǵa iye. Prokariotlar azıq elementlerınıń ekosistema boylap aylanıwında zárúrli áhmiyetke iye.Prokariotlar (bakteriyalar hám arxeylar) azıqlanıw usılı boyınsha insanlardan talay parıq etedi, yaǵnıy olar uglerod birikpeleri (janılg'i molekulaları ) hám energiya alıw jolı menen parıq etedi. Ayırım túrleri ólik ósimlikler hám haywanlardaǵı organikalıq elementlar menen azıqlanadı. Basqaları bolsa taw jınıslarındaǵı anorganik elementlar esabına jasaydı. Thiobacillus concretivorans bakteriyasi metalldı suyultiriwshi sulfat kislotası esabına jasaydı. Bul arqali biz prokariotlarnin azıq tabıwı hám metabolizbe hám de olardıń azıq elementlar almasiwi sikliga tásir etetuǵın kóplegen jollar (metabolik jollar ) menen tanısıp shıǵamız.Jer júzindegi barlıq tirikshilik formaları olardıń kletkaların quraytuǵın makromolekulalarni payda etiw ushın energiya hám uglerod birikpelerine (organikalıq molekulalar quramına kiretuǵın uglerodqa ) mútáj bolıp tabıladı. Bul insanlar, ósimlikler, zamarıqlar hám álbette, prokariotlarga da tiyisli bolıp tabıladı. Tiri organizmler energiya hám uglerodtı qaysı jol menen alıwına kóre parıq etedi.
Birinshi náwbette biz organizmlerdi uglerod (paydalı) birikpelerin qay jerden alıwına kóre túrli kategoriyalarga ajratamız. Uglerodtı karbonat angidridden (CO2 CO2​start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript) yamasa basqa anorganik birikpelerden alıwshı organizmler avtotroflar deb ataladı.Uglerod birikpelerin basqa organizmlerdiń organikalıq birikpelerinen (olardı yamasa olardıń qaldıqların jew arqalı ) alatuǵın organizmler geterotroflar deb ataladı.Sonıń menen birge, biz organizmlerdi olardıń energiyanı qaysı derekten alıwına qaray parıqlawımız múmkin:Jaqtılıq (tiykarlanıp quyash ) den energiya dáregi retinde paydalanıwshı organizmler fototroflar deb ataladı.Ximiyalıq elementlardan energiya dáregi retinde paydalanıwshı organizmler xemotroflar deb ataladı.Biz prokariotlarni (hám basqa organizmlerdi) olardıń energiya hám uglerod dáreklerine kóre tórt klasqa ajıratıwımız múmkin.
Biz fotoavtotroflar (ósimlikler) hám xemogeterotroflar (adamlar hám basqa haywanlar) menen jaqsı tanısmız. Prokariotlarnin túrleri bul eki kategoriyaga, usınıń menen birge, ósimlikler hám haywanlar kirmeytuǵun, eki kemrek tanıs bolǵan kategoriyaga (fotogeterotroflar hám xemoavtotroflar) da kiredi.
Prokariotlardiń insanlardan parıq etetuǵın taǵı bir metabolik tárepi (olar bizdan kóre talay túrme-túr bolıp tabıladı) olardıń kislorodqa bolǵan mútajligi bolıp tabıladı. Ayırımları oǵan mútáj, ayırımları odan paydalanbaydı, ayırımları bolsa kislorod bar yamasa joq ekenligine qaray odan paydalanadı.
Ayırım bakteriya hám arxeylar olarǵa azot hám kúkirtti ózlestiriwge múmkinshilik jaratıwshı (eukariotlarda bolmaǵan) metabolik jollarǵa iye. Ayırım jaǵdaylarda olar energiya alıw maqsetinde quramında azot yamasa kúkirt saqlawshı elementlardan paydalanadı, biraq basqa jaǵdaylarda bolsa olar bul elementlardı bir formadan ekinshisine aylandırıw ushın energiya sarplaydı.
Kúkirt metabolizimi. Kúkirt bakteriyalarınıń ayırım ájayıp túrleri teńiz ekosistemalarda jasaydı. Mısalı, geypara prokariot túrleri vodorod sulfidini qaynaq gidrotermal bulaqlardan oksidleniwi múmkin. Olar bul processda bóleklengen energiyadan xemosintez dep atalatuǵın process járdeminde suwdaǵı anorganik uglerodtı uglevod yamasa basqa organikalıq elementlarǵa aylandırıw ushın paydalanadi. Kúkirtti ózlestiriwshi prokariotlar tiykarlanıp teńiz tubindegi gidrotermal bulaqlar ekosistemalarida jasaydı. Gidrotermal bulaqlardan minerallar-ǵa bay bolǵan geotermal qaynaq suw shıǵadı. Kúkirt metabolizmini ámelge asırıwshı prokariotlar teńiz tubinde (onda fotosintez keshiwi ushın az sonda da jaqtılıq nurı tuspeydi) azıq shınjırınıń tiykarın quraydı. Kúkirt bakteriyaları okean maydanınan mińlaǵan metrler urada jasawshı jawın qurtılar, krablar, krevetkalar sıyaqlı organizmlerdi óz ishine alıwshı pútkil biosenozni támiyinleydi.
Azot metabolizmide qatnasiwshi prokariotlar óz ishine azot fiksaciyalawshi, azotti nitrifikaciyalawshi hám denitrifikaciyalawshi organizmlerdi aladı. Olar azot birikpelerin bir formadan ekinshisine aylantırıp, azot dáwirli aylanıwında zárúrli áhmiyetke iye. Sobiqlilar tuqimlasinıń ayırım wákilleri azot fiksaciyalawshi bakteriyalar menen simbioz turmıs keshiredi. Bakteriyalar ósimlikler túbirindegi túbir túynekleri dep atalatuǵın dumalaq strukturalarda jasaydı. Nitrifikaciyalawshi bakteriyalar topiraqda jasaytuǵınlıq basqa prokariotlar bolıp, ammiakni ósimlikler ózlestira alatuǵın basqa túrdegi elementlar (nitratlar hám nitritlar) ga aylantıradı. Denitrifikaciyalawshi bakteriyalar kerisinshesin ámelge asıradı hám nitratlarni N2 NProkariotlar — yadrosi tolıq formalanbagan, yaǵniy haqiqiy yadroga iye bolmaǵan organizmlar bolıp tabıladı. Násillik belgilar nukleotidlarda jaylasgan. DNK— dezoksiribonuklein kislota saqiyna formada boladı.
Jınıslıq ko'biyiw gúzetilmeydi, kletka orayi hámde mitotik jip bolmaydı. kletka amitoz jol menen bólinedi. Kletkada plastida hám mitoxondriya sıyaqlı tiykarǵı organoidlar ushramaydi, qabıǵı murein yamasa pektin statyasından shólkemlesken. Prokariotlardiń kóbisi erkin azotni ózlestiriw qasiyetine iye. Azıqlanıwı azıq elementlardıń kletka qabıǵı arqalı sinirib alıwı menen keshedi. As siniriwshi vakuolalar bolmaydı, geyde gazlı vakuolalar ushraydı. Prokariotlarǵa bakteriyalar hám kók-jasıl suw otlari kiredi.
Bakteriyalar. Bakteriyalar jer júzindegi apiwayi dúzilgen eń áyyemgi hám kóz menen kórip bolmaytuǵın ápiwayı organizmler kletkasida yadro formalanbaǵan hámde ápiwayı kóbiyiwi menen xarakterli bolıp tabıladı, jinsiy kóbiyiw ushramaydi. Geypara avtotrof bakteriyalardı esapqa almaǵanda, olar geterotrof azıqlanadı. Kletka qabıqı murein statyasından ibarat.
Bakteriyalar bir kletkali, bazilari jip tárizli yaki shaxalanǵan, koloniyali organizmler bolıp, olar forma tárepinen úsh gruppaǵa ajıratılǵan:
1. Shar tárizli-kokklar; 2. Tayaqshali-batsillalar; 3.vibrionlar, spirillalar .
Basqa kletkalar sıyaqlı, prokaryotik kletkalar da plazma membranasına iye. Ol kletkaǵa ne kirgen hám odan shıǵıp ketip atırǵanın basqaradi. Sonıń menen birge, ol kóplegen metabolik reakciyalardıń jayı bolıp tabıladı. Mısalı, kletkanıń dem alıwı hám fotosintez plazma membranasında júz boladı.
Kópshilik prokariotlarda kletka diywali da bar. Ol plazma membranasınan sırtda jaylasqan. Kletkaǵa kúsh hám qattılıq beredi. Bakteriyalar hám arxeylar kletka diywalidıń dúzilisinde parıq etedi. Bakteriyalardıń kletka diywali bar peptidoglikan, qumsheker hám aminokislota-lardan shólkemlesken.
Kópshilik arxeylarnin kletka diywalında peptidoglikan joq. Prokaryotik kletka. Bul diagrammada prokaryotik kletkanıń tiykarǵı bólimleri kórsetilgen. Mezosoma dep atalatuǵın struktura burınları organella dep esaplanǵan. Kóbirek dáliller kópshilik ilimpazlardı bul ulıwma haqıyqıy kletka dúzilisi emesligine isentirdi. Bunıń ornına, bul kletka tayarlaw artefaktiga uqsaydı.
Bir kletkalı hám kóp kletkalı organizmler arasında uqsaslıq ámeldegi, sebebi bir kletkalı organizmlerde organlar wazıypasın kletka organoidlari atqaradı. Mısalı, bakteriyalardıń háreketleniw shólkemleri jipleri bolıp tabıladı, joqarı ósimliklerdiń mitoxondriylari wazıypaların bakteriyalardıń sitoplazmatik membranaları (mezosomalar) atqaradı. Bakteriyalar jer júzinde jasaytuǵınlıq organizmler ishinde eń maydası bolsa, mikoplazmalar, rikkeciyalar, viruslar hám bakteriofaglar bulardan da mayda bolıp tabıladı.