Мавзу: Организмларнинг индивидуал ривожланиши. Онтогенез. Маърузанинг максади

Б). Майдаланиш ёки бластуляция.
Зигота хосил булгандан сунг дархол майдаланишга (митоз йули билан булинишга) киришади. Бир катор кетма-кет майдаланишлар натижасида куплаб хужайралар – бластомерлар хосил булади. Хар сафарги булинишда хужайралар майдаланиб боради. Шунинг учун бу жараён майдаланиш деб аталади.
Майдаланишдан хосил булган хужайралар бир-биридан узоклашиб кетмай зич булиб жойлашади ва бир-бирини сикиб бир кават булиб туради. Улар ичида бушлик пайдо булиб, у бластоцель бушлиги дейилади. Натижада бластула, яъни куп хужайрали пуфаксимон муртак хосил булади. Бластуланинг (шу пуфакнинг) девори бластодерма дейилади.
Майдаланиш ёки бластуланинг хосил булиши турли умурткали хайвонлар гурухларида турлича юзага чикиб, асосан тухум хужайрасида сарикликнинг микдорига ва унинг жойлашишига боглик булади. Сарикликнинг куп-озлигига караб тухум хужайралари куйидаги типларга булинади:

1. 
   Олиголецитал тухумлар (сариклик оз).
   
2. 
   Мезолецитал тухумлар (сариклик микдори уртача).
   
3. 
   Полилецитал тухумлар (сариклиги куп).
   

Бундан ташкари сариклик моддасининг жойланишига кура тухумлар куйидаги хилларга булади:
1). Изолецитал тухумлар.
2). Телолецитал тухумлар.
3). Ута телолецитал тухумлар.

Олиголецитал тухум хужайраларида сариклик модда оз ва бутун цитоплазмаси буйлаб бир текис таркалган (олиголецитал-изолецитал) майдаланиш тулик-текис (голобластик майдаланиш) булади. Бунда бир хил катталикдаги бластомерлар хосил булади ва хосил булган бластула юмалок шаклда булиб, бластацель хам юмалок булади. Бундай бластулаларни голобластула (ёки целобластула) дейилади. Масалан, ланцетникларнинг тухуми голобласт майдаланади. Сут эмизувчиларда хам голибластик майдаланиш булади.

Мезолецитал тухумларда хам майдаланиш тулик булади, лекин нотекис боради, яъни тухум хужайранинг сариклик микдори уртача, бирок вегетатив кутбида купрок булгани учун шу кутбда майдаланишдан хосил булган бластомерлар йирикрок булади. Натижада бластуланинг девори пастки томонда калинрок булиб бластоцель юкорирокка силжиган булади. Бундай бластула мезобластула дейилади (масалан, амфибияларда…).
Телолецитал тухумларда сариклик куп ва уларда майдаланиш меробластик (нотекис) булади, чунки сариклик булиниш эгатининг бир текис утишига халакит беради. Натижада булиниш тухумнинг сарикликдан холи кисмида юз беради. Бу ерда майдаланиш жадал бориб майда бластомерлар хосил булади. Вегетатив кутбда эса йирик хужайралар (макромерлар) хосил булади. Хосил булган бластоцель юмалок булмайди. Бластидерма куп каватли булади.
Бундай майдаланиш судралиб юрувчилар ва кушлар учун хос.
Сариклик моддаси ута куп булган тухумларда (айрим кушлар, акуласимон баликлар тухуми) тухумнинг анимал кутбигина сарикликдан холи булиб у ер дисксимон куринишда булади ва майдаланиш факат шу дискда юз беради. Бундай дискоидал майдаланишда анимал кутбда жадаллик билан майдаланиб хосил булган микромерлар бутун сарикликнинг атрофини ураб олиб бластула хосил килади. Бундай бластуланинг ичи сариклик билан тулган булиб уни дискобластула дейилади.
Умуман олганда майдаланиш синхрон ва носинхрон равишда боради. Синхрон майдаланишда булиниш эгати биринчи марта зиготанинг кутблари буйлаб (меридионал йуналишда) утади (зиготани 2га булади). Иккинчи булинишда эгат тухумнинг (зиготанинг) экватор чизиги буйлаб (экваториал йуналишда) утади ва тухумни 4 кисмга булади. 3-булиниш меридинал ва 4-чи булиниш яна экваториал йуналишда, кейингилари хам шу тартибда навбатлашиб утаверади. Натижада 2, 4, 6, 8, 16, 32, 64 ва х.к микдорда бластомерлар хосил булади. Носинхрон булишида бундай навбатлашиш тартиби бузилган булиб бунда 2, 4, 6, 9, 13 ва х.к микдорда бластомерлар хосил булаверади.
Сут эмизувчиларнинг тухуми 2-ламчи олиголецитал тухумлардир. (Эмбрион она корнида тараккий этиши муносабати билан сариклиги камайган, чунки кушимча овкат моддаси учун зарурат йук). Бундай тухумларда хам майдаланиш носинхрон булиб бластуласи тут меваси шаклида булади. Уни морула дейилади. Кейинги булинишларда бластоцель хосил булиши билан уни ураб турувчи ок хужайралар – трофобластлар ва унинг ичида тукрок рангдаги хужайралардан иборат эмбрибластлар юзага келади. Трофобласт хужайралари булажак эмбрионнинг бачадон деворига урнашиши (имплантация), озикланишида роль уйнаса, эмбриобластлардан эса эмбрионнинг узи шаклланади.
Майдаланиш жараёнида айрим бластомерларнинг булажак такдири аникланиб боради. Бу жараён мураккаб генетик йул билан (генларнинг назорати остида) юзага чикиши аникланган.
Майдаланиш тугагач гаструляция жараёни бошланади.