Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Регуляция экспрессии лактозного оперона по типу индук-
ции. Лактозный оперон E. coli содержит регуляторную область (про-
мотор и оператор) и три структурных гена – lacZ (кодирует структуру 
β-галактозидазы), lacY (определяет структуру β-галактозидпермеазы) 
и lacA (структура 
β-галактозидтрансацетилазы) (рис. 1.28). Названные 
ферменты обусловливают перенос в клетку дисахарида лактозы и 
расщепление ее на глюкозу и галактозу. Транскрипция структурных 
генов лактозного оперона осуществляется согласованно: гены lacZ, 
lacY и lacA транскрибируются в одну полицистронную мРНК, которая 
транслируется с образованием почти одинаковых количеств каждого из 
ферментных белков. Недалеко от лактозного оперона на хромосоме 
E. coli располагается ген I, кодирующий структуру белка-репрессора. 
Этот белок в свободном состоянии имеет сродство к операторной об-
ласти lac-оперона. 
Рис. 1.28. Лактозный оперон (lac) E. coli и тесно сцепленный
с ним ген lac-репрессора (lacI): Р – промотор; О – оператор 
Когда клетки кишечной палочки выращиваются на среде с глюко-
зой в качестве единственного источника углерода, они содержат очень 
мало белков – продуктов структурных генов лактозного оперона 

---

66 
(примерно по 10 молекул на клетку). В присутствии лактозы и других 
β-галактозидов концентрация этих белков возрастает до 10 000 и бо-
лее молекул на клетку. В этом случае лактоза (
β-галактозиды) служит 
индуктором синтеза названных ферментов, и это означает, что соот-
ветствующий оперон регулируется по типу индукции, т. е. кодируе-
мые им ферменты синтезируются только в присутствии индуктора. 
Механизм индукции состоит в следующем. В отсутствие индук-
тора свободный белок-репрессор (тетрамерная молекула) прочно свя-
зывается с операторной областью lac-оперона (рис. 1.29). Поскольку 
промоторная и операторная последовательности перекрываются, свя-
зывание репрессора с оператором становится помехой для присоеди-
нения РНК-полимеразы к промотору, что приводит к блокированию 
транскрипции структурных генов. Однако присутствие в клетке лак-
тозы или иного индуктора lac-оперона приводит к образованию ком-
плекса индуктора с репрессором, который утрачивает сродство к опе-
ратору и освобождает регуляторную область (рис. 1.29). Осуществля-
ется транскрипция структурных генов, и на сформированной мРНК 
синтезируются соответствующие белки. 
Рис. 1.29. Репрессия lac-оперона гомотетрамерным lac-репрессором (вверху)
и индукция lac-оперона после связывания с репрессором 
β-галактозидного индуктора (внизу) 

---

67 
Таким образом, существование явления индукции позволяет клет-
ке экономить свои ресурсы, поскольку обеспечивает транскрипцию 
индуцибельных генов и синтез соответствующих ферментов не посто-
янно, а только при наличии индуктора в среде. 
У бактерий E. coli получены мутации, которые выражаются в 
уменьшении или исчезновении сродства репрессора к оператору. 
У таких мутантов наблюдается конститутивный синтез ферментов 
лактозного оперона, т. е. его экспрессия происходит и в отсутствие 
индуктора. 
Регуляция синтеза ферментов по типу индукции относится к нега-
тивному контролю. Кроме этого, работа лактозного и многих других 
оперонов подвержена позитивной регуляции, которую можно рас-
смотреть на примере катаболитной репрессии.