Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Аттенуация экспрессии триптофанового оперона. Этот способ 
регуляции экспрессии trp-оперона связывает между собой два процес-
са – транскрипцию и трансляцию. В нем задействован регуляторный 
сегмент ДНК, расположенный перед структурным геном trpЕ. Этот 
так называемый лидерный сегмент trpL содержит аттенуаторную по-
следовательность длиной около 145 п. н. При наличии свободного 
триптофана в клетке осуществляется транскрипция аттенуаторной по-
следовательности, после чего происходит ее преждевременная терми-
нация и отделение trp-лидерной мРНК (145 нуклеотидов). При отсут-
ствии триптофана преждевременной терминации не происходит, и 
транскрибируется полноразмерная триптофановая мРНК. Таким обра-
зом, в составе аттенуаторной последовательности содержится сигнал, 
регулирующий транскрипцию структурных генов. 
Секвенс-анализ аттенуаторной последовательности позволил об-
наружить в ее составе три необычных сегмента. Один из них кодирует 
структуру короткого полипептида, в состав которого входит 14 ами-
нокислот, в том числе два расположенных рядом остатка триптофана; 

---

71 
два других сегмента содержат инвертированные повторы, способ-
ные образовывать шпильки разной структуры при спаривании ком-
плементарных нуклеотидов. Одна из двух шпилечных структур не 
препятствует процессу транскрипции, а вторая опосредует 
ρ-
независимую преждевременную терминацию транскрипции. Какая 
именно из двух шпилечных структур будет реализована, зависит от 
концентрации триптофана в клетке: при его отсутствии (или невы-
соком содержании) не может полностью синтезироваться короткий 
пептид, содержащий два тандемных повтора данной аминокисло-
ты, и это служит сигналом для формирования шпильки, не препят-
ствующей транскрипции. При содержании триптофана в клетке на 
уровне от среднего до высокого происходит синтез короткого пеп-
тида, кодируемого аттенуаторной последовательностью, и в этом 
случае рибосомы доходят до терминирующего кодона в лидерной 
мРНК, что обусловливает формирование шпилечной структуры, 
прерывающей дальнейший процесс транскрипции. Таким образом, 
аттенуация преждевременной терминации транскрипции происхо-
дит при низком содержании или почти полном отсутствии трипто-
фана в клетке, и сигналом для этого служит особое положение ри-
босомы на лидерной мРНК. 
Экспрессия триптофанового, а также некоторых других анаболи-
ческих оперонов (гистидинового, треонинового, изолейцинвалиново-
го) достигает максимума в отсутствие репрессии и при максимальной 
аттенуации терминации транскрипции.