Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Регуляция работы лактозного оперона по типу катаболитной 
репрессии. Позитивная регуляция транскрипции лактозного оперона 
заключается в связывании активаторного комплекса со специфической 
последовательностью, расположенной в самом начале lac-промотора. 
Это приводит к стимулированию процесса транскрипции lac-оперона, в 
результате чего скорость синтеза соответствующей мРНК увеличива-
ется почти в 50 раз. Данный феномен пока не имеет окончательного 
объяснения, однако существует несколько гипотез, описывающих 
процесс стимулирования транскрипции. Согласно наиболее распро-
страненной из них, активаторный комплекс связывается с той частью 
промотора, которая непосредственно прилегает к сайту присоедине-
ния РНК-полимеразы (рис. 1.30) и усиливает сродство этого фер-
мента к промотору. Альтернативная гипотеза заключается в том, 
что связывание активаторного комплекса с промотором предот-
вращает присоединение РНК-полимеразы к расположенному побли-
зости слабому промотору и увеличивает тем самым вероятность свя-
зывания фермента с «правильным» промоторным сайтом. 
Рис. 1.30. Нуклеотидные последовательности, принимающие участие 
в регуляции экспрессии лактозного оперона 
Промотор 
lacI 
lacZ 
Оператор
Сайт 
связывания 
активатора 
Сайт 
связывания 
РНК-полимеразы

---

68 
Функцию активатора транскрипции в данном случае выполняет 
комплекс циклического АМР (сАМР) с белком – активатором катабо-
лизма (САР, от англ. Catabolite activator protein). Этот комплекс вы-
полняет аналогичные функции и при регуляции экспрессии многих 
других катаболитных оперонов. Свободный белок САР не способен 
связываться со специфической последовательностью в составе промо-
тора и требует участия сАМР.
При этом сАМР образуется из АТР (рис. 1.31) в ходе фермента-
тивного превращения в ответ на различные клеточные события и сиг-
налы. Это вещество-посредник принимает участие во многих процес-
сах, и с его помощью осуществляется регуляция различных граней 
клеточного метаболизма. Содержание сАМР в клетке контролируется 
с помощью двух уравновешивающих друг друга процессов – синтеза 
при участии аденилатциклазы (рис. 1.31) и деградации под действием 
фосфодиэстеразы. Глюкоза ускоряет распад сАМР и ингибирует про-
цесс его синтеза, т. е. в присутствии глюкозы наблюдается низкий, а в 
отсутствие – высокий уровень сАМР в клетке. 
Рис. 1.31. Синтез циклического АМР (сАМР) из АТР 
Таким образом, содержание сАМР и, соответственно, активатор-
ного комплекса сАМР – САР зависит от наличия в клетке глюкозы. 
У бактерий, растущих на глюкозе, концентрация этих веществ очень 
низкая, поэтому даже в присутствии индукторов транскрипция лак-
тозного и подобных ему оперонов не осуществляется, и в клетке не 
синтезируются ферменты, принимающие участие в катаболизме соот-
ATP
cAMP
N
N
N
O
P
O
O
-
O
NH
2
OH
OH
CH
2
O
O
P
O
O
-
- 
O
O P
O
-
N
N
–
O
P
O
CH
2
OH
N
H
2
O
N
N
N
А
денилат-
 
 циклаза
O
O
+PP
i
 

---

69 
ветствующих сахаров (лактозы, арабинозы, галактозы и др.). Это яв-
ление и обозначают термином «катаболитная репрессия».