Microsoft Word 60 2012 Белясова doc

Регуляция работы триптофанового оперона по типу репрес-
сии. Триптофановый оперон E. coli содержит в своем составе пять 
структурных генов (trpE, trpD, trpC, trpB, trpA), определяющих ами-
нокислотные последовательности пяти ферментов, участвующих в 
превращении хоризмата в триптофан. Кроме этого, в состав оперона 
входит лидерный сегмент trpL и регуляторная область (перекрываю-
щиеся последовательности промотора и оператора), принимающие 
участие в регуляции транскрипции структурных генов (рис. 1.32). 
В ином сайте нуклеоида кишечной палочки (на достаточном удалении 
от trp-оперона) расположен ген trpR, кодирующий структуру белка-
репрессора. 
Рис. 1.32. Триптофановый оперон (trp-оперон) E. coli. Продукты структурных
генов: а1 – антранилатсинтаза, компонент I; а2 – антранилатсинтаза, 
компонент II – фосфорибозилантранилаттрансфераза;
pr – фосфорибозилантранилатизомераза-индолглицерофосфатсинтетаза;
t1 – триптофансинтетаза 
β; t2 – триптофансинтетаза α.
Промежуточные метаболиты: PR – фосфорибозил;
CdRP – карбоксифениламинодезоксирибулозофосфат;
InGP – индолглицерофосфат; PRPP – фосфорибозилпирофосфат 
Структурные гены trp-оперона транскрибируются в виде поли-
цистронной мРНК длиной 7000 нуклеотидов. Синтез мРНК иниции-
руется на промоторе, последовательность которого перекрывается с 
Промотор
Аттенуатор
Оператор
Начало
транскрипции 
Терминация 
транскрипции
Терминация
транскрипции 
trpL 
trpE
trpD
trpC
trpB
trpA 
а1
а2
t2 
t1 
pr 
а1 
а1, а2
pr 
pr 
t1, t2 
Хориз-
мат 
Антра-
нилат 
PR-антра-
нилат 
CdRP
InGP 
L-трипто-
фан 
+L-глутамин +РRРP
+L-серин 

---

70 
оператором (рис. 1.32). Транскрипция контролируется взаимодейст-
вием с оператором белка-репрессора, эффектором которого служит 
конечный продукт данного биосинтетического пути – триптофан. Ко-
гда в клетке присутствует свободный триптофан, он связывается с ре-
прессором и оказывает аллостерическое воздействие на структуру по-
следнего, в результате чего репрессор приобретает способность проч-
но связываться с оператором. В этом случае триптофан выполняет 
роль корепрессора триптофанового оперона. 
Связывание комплекса триптофан – репрессор с операторной об-
ластью препятствует правильному взаимодействию РНК-полимеразы 
с промотором, поскольку последовательности оператора и промотора 
перекрываются. Транскрипция trp-оперона блокируется, и ферменты, 
участвующие в синтезе триптофана, не образуются. 
В отсутствие триптофана не происходит связывания свободного 
белка-репрессора с оператором, и транскрипция оперона не наруша-
ется. В данном случае происходит интенсивный синтез пяти фермен-
тов, превращающих хоризмат в триптофан. Благодаря процессам ре-
гуляции содержание этих ферментов в клетке E. coli может различаться 
до 700 раз в зависимости от внутриклеточного уровня триптофана. 
С помощью репрессии регулируется работа и других оперонов, в 
частности тех, которые участвуют в биосинтезе других аминокислот. 
Для некоторых из этих оперонов характерен еще один способ регуля-
ции – аттенуация.