Muqaddima
Download 4.57 Mb. Pdf ko'rish
|
Normal Fiziologiya Qodirov
|
MEXANIZMLARI
Suv muvozanati holatiga qarab, sut emizuvchilar va qushlarning buyraklari goh suyuq, goh quyuq siydik ishlab chiqaradi. Siydikning osmotik bosimini oshirishda nefronning hamma qismi ishtirok etadi (60- rasm). Bu jarayonga buyrak- larning magiz qismidagi qon tomirlar va hujayralararo to‗qima ham tortiladi Nefronning siydikni quyultirishdagi faoliyati juda unumli. Chunki buyraklarda burib teskari oqizadigan tizim bor. Burib teskari oqizuvchi tizimga Genie qovuzlog ‘ ining tushuvchi va ko ‘ tariluvchi qismlari va yig‘uvchi naychalar kiradi. Tizimning uchala qismi bir- binning yonida jips taqalgan. Atrofdagi to'qima suyuqligi ro ‘ y beradigan jarayonlarda sust qatnashadi. Proksimal kanalchada reabsorbsiyadan qolib, Genie qovuzlog‘ining tushuvchi qismiga yetib kelgan suyuqlikning osmotik bosimi qon plazmasining osmotik bosimiga teng.Bu suyuqlik Genie qovuzlogining ingichka tushuvchi qismiga yetib kelib, buyraklardagi hujayralararo osmotik bosim yuqori bo`lgan qis-midan oqa boshlaydi. Osmotik bosimning qovuzloqdan tashqarida yuqori bo`lishini Genie qovuzlogining yo ‘ g‗on, ko'tariluvchi qismini qqplovchi hujayralar faoliyati ta‘minlaydi. Bu hujayralar suvni 237 o'tkazmaydi, Na+ va СГ ionlarini to'qimalararo suyuqlikka o ‘ tkazadi. Qovuzloq tushuvchi qismining devori esa suvni oson oikazadi. Shuning uchun ingichka qism bo ‘ shlig ‘ idagi suv osmotik bosimlar farqiga qarab tashqariga chiqadi. Suyuqlik qovuzloqning uchiga yetganda (buyrak so‗rgichlarming uchi) osmotik bosim tobora orta boradi va Genie qovuzlogining boshida 300 mosm/1 bo`lsa, oxirida 1‘50 mosm/1 ko‘tariladi. Demak, suyuqlik bir necha marta quyulib, miqdori kamayadi. Suyuqlikning Genie qovuzlog ‘ ining ko`tariluvehi qismidagi harakati davomida suv so ‘ rilmaydi, ammo Cl- va Na+ ionlari qayta soiilishda davom etadi. Natijada suyuqlik distal kanalchaning bosh qismiga gipotonik hplda yetib keladi. Bu yerda suyuqlikning osmotik bosimi 200 mosm/1 cha- masida bo`ladi. Suv yetishmovchiligida gipofizdan qonga antidiuretik gormon ajralishi ko'payadi. Natijada distal kanalchalardagi va yig‘uvchi naychalarnnig suvni oikazishi oshadi. Suv osmotik gradient bo'yicha gipotonik suyuqlikdan so‗riladi, kanalcha bo ‘ shligidagi suyuqlikning osmotik bosimi 300 mosm/1 gacha. ko'tarilib, plazmaga izoosmotik bo`lib qoladi. Siydik osmotik bosimining koiarilishi yig‘uvchi naychalarda davom etadi. Bu naychalar buyrakning po'stloq qismidan mag ‘ iz qismiga o ‘ tgan. Demak, naychalardan oqib o‘tuvchi suyuqlik to ‘ qima suyuqlikda osmotik bosim past bo`lgan po ‘ stloq qismidan osmotik bosim yuqori mag‘iz qismga harakat qiladi. Suv naychalardan tashqariga, to ‘ qima oralig‘iga o ‘ tadi, siydikning hajmi kamayib, osmotik konsentratsiyasi oshadi. Siydikning quyuqlanishida siydikchil alohida ahamiyatga ega. Buyrak mag‘zining tashqi qismida (po‘stloqqa yaqin qismida) osmotik bosimning ko ‘ tarilishi asosan natriy va xlor ionlarining qovuzloq bo'shlig‘idan to ‘ qima suyuqligiga chiqishiga bog‘liq. Ichki, buyrak so ‘ rg ‘ ichlariga yaqin qismida esa siydikchil to ‘ planishi asosan osmotik bosim oshishini ta‘minlaydi. Yuqorida aytilganidek, paroksimal kanalchada siydikchilnmg 50% qayta so‘riladi. 60-rasm. Gipotonik (A) va gipertonik (B) siydik ajralish sxemasi. 1 —buyrakning po'stloq qavati; 2—mag‘iz qavatning tashqi qismi, 3— mag‘iz qavatning ichki qismi; filtrat konsentratsiyasi o ‘ zgarishini ifodalovchi rasmlar mos mol/1 da berilgan. 238 yig ‘ uvchi naychalarda suvning qayta so'rilishi tufayli bu modda konsentratsiyasi keskin oshadi. Siydikchil diffuziyalanib, naychadan mag ‘ iz qism to ‘ qimasiga o ‘ tadi va nefronning to‗g‗ri qon tomiriga (bu tomir Genie qovuzlog‘ining tushuvchi va ko ‘ tariluvchi qismlariga, yig ‘ uvchi naychalarga parallel joylashgan va ular bilan jipslashgan) va qovuzloqning ko ‘ tariluvchi qismiga kiradi Qon va qovuzloqdagi suyuqlik tarkibida siydikchil buyrak po'stlog‘iga ko ‘ tariladi va qovuzloqning tushuvchi qismiga va burilib orqaga qaytgan to ‘ g ‘ ri tomirdan qonga diffuziyalanadi. Siydikchilning qovuzloq qismida va to'g‘ri tomirda burilib, teskariga oqib, aylanib yurishi buyrakning mag ‘ iz qismida bu moddaning juda ko ‘ p to ‘ planishini ta‘miniaydi. Bu o ‘ z navbatida siydikning gipertonik darajagacha quyuqlanishiga olib keladi. Yoz fash juda issiq bo`ladigan hududlarda odam va hayvonlar buyraklari moddalar konsentratsiyasi yuqori bo`lgan oz miqdordagi gipertonik siydikni ajratib, boshqa jarayonlarga, masalan terlash va tana harorati barqarorligini saqlash uchun zarur suvni tejab qoladi. Suv juda tanqis bo`lgan vaqtda odam buyraklari ajratgan siydik miqdori 0,5—0,6 ml/min dan oshmaydi (me‘yori 1 ml/min chamasida). Organizmga ortiqcha suv tushganda buyraklar ko ‘ p miqdorda gipotonik siydik ajrata boshlaydi. Biroq, nefronlarning ko ‘ pchiligida suyuqlik filtratsiyasi o'zgarmaydi. Proksimal kanalchada ionlar va suvning reabsorbsiyasi ham odatdagicha bo`ladi va nefronning distal qismiga yetib keiadigan suyuqlik miqdori o'zgarmaydi. Ammo, ko ‘ p suv ichilgandan buyrakniiig mag‘iz qismidagi to'qimada osmotik bosim pasayib ketadi va nefronning bu yerdan o ‘ tgan qismi bo‗shlig‗idagi suyuqlikning osmotik bosimi ham plazmanikidan kam bo'ladi. Buning sababi shundaki ko ‘ p suv ichilganda qonda antidiuretik gormon miqdori kamayib ketib, distal kanalchalar devori suvni o'tkazmay qo‗yadi, natriy reabsorbsiyasi esa davom etaveradi. Natijada osmotik bosimi juda past 50 mosm/1 bo`lgan siydik ko ‘ p ajraladi. Bu vaqtda distal kanalcha devoridan siydikchil o'tishi ham kamayadi, u mag ‘ iz moddaga o ‘ ta olmaydi, bu yerda osmotik bosim kamayadi. Qayta so ‘ rilmagan siydikchil gipotonik siydik tarkibida tashqariga chiqariladi. Ko ‘ p suv ichilgandan keyin odamda siydik ajralishi tezligi 18 ml/mindan oshib ketishi mumkin. Buyraklarning osmotik bosimini boshqarishdagi ishtiroki. Agar organizmda suv ко ‘ payib ketsa, qonda erigan moddalar konsentratsiyasi va bu ko ‘ rsatkich bilan bog‘liq bo'lgan bosim pasayadi. Gipoosmiya gipotalamusning supraoptik yadrolar atrofida joylashgan markaziy osmoretseptorlar faolligini kamaytiradi. Jigar, buyrak, taloq va boshqa a‘zolardagi periferik osmoretseptor faolligining pasayishi gipofizning orqa bo`lagidan qonga o'tadigan antidiuretik (ADG) gormon miqdori kamayishiga olib keladi. Bu gormonning asosiy fiziologik samarasi suvni nefronning distal qismidan qayta so'rilishini kuchaytirishdan iborat, Qonda ADG miqdorining kamayishi suvning distal kanalchalar devoridan deyarli qayta so ‘ rilmasligiga olib keladi. Gipotonik siydik ko‗p miqdorda ajraladi, ortiqcha suv organizmdan chiqib ketadi. Organizm suvsizlanganda yoki qonga gipertonik eritma quyilganda, qonning osmotik bosimi ko‘tariladi. Endi osmoretseptorlar faolligi ortadi. ADG sekretsiyasi ko‘payadi Natijada distal kanalchalarda suvning qayta so ‘ rilishi tezlashib, gipertonik; siydik oz miqdorda ajraladi. ADG ning qonda ko'payishi tashnalikni paydo qiladi. ADG ta‘siri siklik adenozinmonofosfatga bog‘Hq. Gormon adenilatsiklaza — ATFning sAMF ga aylanishini tezlashfciruvchi ferment faolligini oshirib, ta‘sirini yuzaga chiqaradi. 239 Tajribalarda ADG iiing qonga o ‘ tishi maxsus natrioretseptorlar qo ‘ zg ‘ alganda ham ko‗payishi aniqlangan. Miyaning 1П qorinchasiga gipertonik NaCI eritmasn kiritilsa, siydik ajralishi ancha kamayadi. Boshqa moddalarning gipertonik eritmalari bu natijaga ohb kelmaydi. Buyraklarning tomirlardagi qon miqdori ,barqarorligini boshqarishdagi ishtiroki. Elektrolit konsentratsiyasi o ‘ zgarmay tomirlardagi qon miqdori ko'paysa, volyumoretseptorlardan reflekslar vujudga keladi. Bu reflekslarni masalan, qonga ko ‘ p miqdorda fiziologik eritma yuborilganda kuzatish mumkin. Tomirdagi qon miqdori ko ‘ payishi yurakka keladigan qon miqdorini oshiradi, bo`lmalar kengayib, devori cho ‘ zilganidan volyumoretseptorlar qo ‘ zg ‘ aladi va bo`lmalardagi hujayralardan natriyuretik peptidning qonga o‗tishi tezlashadi. Bu gormon siydik hajmini va undagi natriy miqdorini ko'paytiradi. Volyumoretseptorlarning qo ‘ zg‘alishi simpatik nervlar orqali buyraklarga ta‘sir qilib, kanalchalardan suv va natriyning qayta so ‘ rilishni kamaytiradi. Tomirlardagi qon miqdorining ko ‘ payishi koptokchalar afferent arteriyasini kengaytirib, yukstamodullar apparat faolligini susaytiradi va reninning qonga o'tishmi kamaytiradi. Natijada angiotenzinogendan angiotenzin-1 hosil bo'lishi kamayadi, o‗z navbatida bu moddadan kelib chiqadigan angiotenzin-2 miqdori ham kamayadi. Angiotenzin-Il buyrak usti bezlaridan aldosteron sekretsiyasini ham oshirish qobiliyatiga ega. Renin — angiotenzin tizimi faoliyatining kuchsizlanishi. qonda aldosteron misdori kamayishiga olib keladi. Natijada kanalehalarda natriyning qayta so ‘ rilishi kamayadi. Volyumoretseptorlarning qo'zg'alishi ADG sekretsiyasini ozaytirib, suv reabsorbsiyasini kamaytiradi va siydik miqdorini oshiradi. Demak, tomirlardagi qon miqdorini bir me‘yorda saqlashda buyraklarning ishtirok etish mexanizmlari turlicha. Qon miqdori ko'payganda volyumoretseptorlar qo`zg ‘ alib, shu mexanizmlarni ishga soladi va natriy hamda suv reabsorbsiyasini kamaytirib, ajralayotgan siydik miqdorini ko‗paytiradi, Natijada qonning hajmi asliga qaytadi. Paratgormon va kalsitonirming buyraklar faoliyatiga ta‘siri. Bu gormonlar siydik tarkibida ajraladigan kalsiy va anorganik fosfat miqdorini boshqarib turadi. Paratgormon ta‘sirida kanalehalarda fosfat reabsorbsiyasi kamayib, ajralishi oshadi, kalsiy ajralishi kamayadi. Bundan tashqari, paratgormon proksimal kanalchadan natriy va karbonat kislota anioni reabsorbsiyasi va vodorod ioni sekretsiyasini tormozlaydi, Kalsitonin ham kanalehalarda fosfatning qayta so'rilishini kamaytiradi va uning ajralishini oshiradi. Ammo, bu gormon ta‘sirida kalsiy, natriy va xlor ionlari ajralishi ham ko`payadi. Buyraklarning kislota-asos muvozanatini saqlashdagi ishtiroki. Buyraklar modda almashinuvining kislotali mahsulotlarini ajratib, qonda vodorod ionlar barqarorhgini saqlashda muhim rol o`ynaydi. O'rta miqdorda jismoniy ish bajaradigan odamning organizmida bir kechayu kunduzda 15 mol CQ2 hosil bo`ladi. Bundan tashqari oqsillar parcha- lanishi va boshqa moddalarning almashinuvi natijasida talaygina kuchli kislotalar anionlari keiib chiqadi va ular bilan birga ‗0—88 mmol vodorod ioni hosil bo`ladi. Ortiqcha karbonat angidrid o fi pka orqali oson va tez ajraladi. Uchmaydigan anionlarni esa buyraklar ajratadi. Qondagi asos yok kislotali moddalar miqdori iste‘mol qilinadigan ovqatga bog‘liq. O'simlik mahsulotlarini ko‗p yeyish ortiqcha ishqoriy moddalar hosil 240 bo'lishiga olib keladi. Ovqatda go'sht va oqsilga boy boshqa masalliqlarning ko'p bo`lishi ortiqcha kislotali moddalar kelib chiqishiga sabab bo`ladi. Shunga ko ‘ ra fiziologik sharoitda siydikning pH ‗,5—8,0 bo`ladi. Kislotali moddalar ortiqcha hosil bolsa, vodorod ionlarini ko'proq ajratish yo‘li bilan qonning pH doimiyligini saqlab qolish mumkin, Vodorod ionlari proksimal kanalchada filtrat tarkibiga o‗tadi va C02ga qo ‘ shilib Н2СОЗ hosil qiladi. Lyuminal membranadagi karboangidraza karbonat kislotani suv va C02 ajraladi. C02 qonga olib, o'pka orqali chiqarib tashlanadi. Kanalchalar bo ‘ shlig ‘ iga olgan H+ ikki asosli fosfat bilan birikkan holda ajralishp ham mumkin. Vodorodning malum qismi turi kislotalar shaklida ajraladi. Bu kislotalarni bevosita titrlab aniqlash mumkin. Vodorod ionlarni chiqarib tashlashning uchinchi yo‘li glyutamin va aminokislotalardan hosil bolib, kanalchalar bo‗sliliglga olgan ammiak bilan birikib, ammoniy ioni tarkibiga olish va ammoyiy tuzi shaklida siydik bilan ajralishdir. Shunday qilib, buyraklar ajratadigan kislotalar uch qismdan — titrlanganda aniqlanadigan kislotalar, bikarbonat va ammoniy tarkibidagi vodoroddan iborat. Buyraklar gomeostaz saqlanishini ta‘minlonchi tizimning asosyy ishchi a‘zolaridan biridir. Ichki muhitning o'zgarishi buyraklar faoliyatida tegishli o'zgarishlar paydo qiladi, o ‘ zgargan ko`rsatkichni asli holiga keltiradi. Buyraklar faoliyatidagi o'zgarishlar efferent nenlar faolligiga va bir qator gonnonlarning qondagi miqdoriga bog‘liq. Gormonlarning Ьи>так faoliyatiga ta‘siri haqida yuqorida aytib o'tilgan. Hozir aniq bo`lishicha, efferent nervlar buyrak faoliyativatini faqat qon harakatiga ta‘sir qilish yo‘li bilan yukstaglomerulyar apparat ishini o'zgartirib emas, balki kanalehalarda glyukoza, paraaminogipptir kislota. natriy fosfatlar va boshqa moddalarning reabsorbsiya va sekretsiyasiga ta‘sir qilib o`zgartiradi Simpatik nervlar natriy ajralishini, parasimlatik nervlar esa glyukoza reabsorbsiyasini va organik kislotalar sekretsiyasini tezlashtiradi. Simpatik nervlar ta‘siri kanalchalardagi epitelial hujayralarda adenilatsiklaza faolligi oshish natijasida sAMF miqdori ko ‘ payishiga bog‘liq. Buyraklarning sezuvchi nervfari reno-renal reflektor yoylarnmg afferent qismi sifatida xizmal qiladi. Shartsiz reflekslardan tashqari buyraklar faoliyati shartli reflektor yoi bilan ham o'zgaradi Buyrak faoliyatmi tormozfovchi shartsiz himoya (og'riq) refleksi va siydik ajralishini ko'paytiruvchi suv ortish (ko ‘ p suv ichirish) refleksi asosida shartli reflekslar hosil qilingan. Download 4.57 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|