Muqaddima
Download 4.57 Mb. Pdf ko'rish
|
Normal Fiziologiya Qodirov
|
Okklyuziya. Ba‘zi sharoitlarda efferent neyronlarga ikki (yoki bundan ko‘p) afferent
yo`llar orqali bir vaqtning o‘zida kelgan impulslar qo‘shilib, kutilganidan kam samara beradi. 17-rasmning V qismida uchta efferent neyronga ikkita afferent tola yetib kelgan. O‘rtadagi neyron ham birinchi, ham ikkinchi tola bilan bog‘langan. Birinchi tolani rag‘batlantirilsa, ikkita neyron qo‘zg‘aladi va shartli natija 2 ga teng bo`ladi. Ikkala tola alohida-alohida ta‘sirlanganda, olingan natijalar yig‘indisi shartli 4 ga teng. Endi efferenrt tolalarni bir vaqtada ta‘sirlasak, uchta efferent neyron qo‘zg‘aladi va shartli natija 3 ga teng bo`ladi. Bu hodisa okklyuziya yoki tiqilib qolish deyiladi. NERV MARKAZLARINING XOSSALARI Nerv markazi muayyan refleksni yuzaga chiqarishga yoki ma‘lum faoliyatni boshqarishga ixtisoslashgan, U markaziy nerv tizimining boshqa qismlari bilan bog‘langan. Shuning uchun nerv markazini miyaning cheklangan qismi, deyish noto‘g‘ri bo`lar edi. Oddiy neyronlar zanjirida ro‘y beradigan hodisa va jarayonlarni nerv markazida ham kuzatish mumkin. Bularga divergensiya, konvergensiya, summatsiya va boshqalar kiradi. Nerv markazlarining o‘ziga xos xossalari ham bor. Ulardan ba‘zilarini ko‘rib chiqamiz. QO‘ZG‘ALISHNI BIR TOMONLARNA O‘TKAZISH Qaysi refleks yoyini olmanng, unda qo‘zg‘alish faqat afferent tola bo‘ylab markazga keladi va efferent tolaga o‘tadi. Efferent neyrondan qo‘zg‘alish hech qachon afferent neyronga o‘tmaydi. Bunga quyidagi tajriba isbot bo`lishi mumkin. Baqa orqa miyasining bir segmentini ajratib olarniz. Bu segment bir juft orqa va bbir juft oldingi ildizlarga ega. Oldingi ildizlar efferent, orqa ildizlar esa afferent tolalardan iborat. Oldingi ildizda qayd qiluvchi elektrodlar o‘rnatib, ossillografga ulanadi. Orqa ildizga esa ta‘sirlovchi elektrod o‘rnatiladi. Orqa ildizga elektr toki bilan ta‘sir qilsak, ossillograf oldingi ildizda impulslar qayd qiladi. Agar elektrodlar o‘rnini almashtirib, tajriba takrorlansa, orqa ildizda impulslar qayd qilinmaydi. Buning sababi shundaki, neyronlarni refleks yoyiga ulab turgan kimyoviy sinapslar qo‘zg‘alishni faqat bir tomonlarna, presinaptik membranadan postsinaptik membranaga o‘tkazadi. QO‘ZG‘ALISHNI TO‘XTATIB O‘TKAZISH Nerv markazining bu xossasi ham sinnaps faoliyatiga bog‘liq. Afferent tola bo‘ylab yuqori tezlikda o‘tayotgan impulslar markazga kelib ma‘lum vaqtga to‘xtab qoladi. Chunki markazda qo‘zg‘alish bir yoki bbir nechta sinapsdan o‘tishi kerak. Qo‘zg‘alishning sinapsdan o‘tishi quyidagi uchta asosiy jarayondan iborat. Nerv oxirlariga yetib kelgan impulslar ta‘sirida mediator ajraladi. Mediator sinaps yorig‘idan o‘tib, postsinaptik membranaga ta‘sir qiladi va bu membrananing ion o‘tkazuvchanligini o‘zgartirib, qo‘zg‘atuvchi postsinaptik potensial hosil qiladi. Qo‘zg‘alishning markaz ichida afferent neyrondan efferent neyronga o‘tkaziladigan vaqti refleksning chin yoki markaziy vaqti, deb ataladi. Monosinaptik refleks yoylarida bu vaqt 1,5-2 ms. Polisinaptik reflekslarning markaziy vaqti ikki, uch va bundan ko‘p marta oshadi. 50 Refleksning markaziy vaqti uning umumiy vaqtini bbir qismini tashkil qiladi. Refleksning umumiy vaqtiga markaziy vaqtdan tashqari, retseptorning qo‘zg‘alishi uchun zarur bo`lgan vaqt, qo‘zg‘alishning afferent va efferent tolalarda o‘tkazilishi uchun ketgan vaqt va ishchi a‘zoning latent davri kiradi. Refleks yoyining tuzilishiga ko‘ra, refleksning umumiy vaqti 4-5 millisekunddan 20 sekundgacha bo`lishi mumkin. QO‘ZG‘ALISHLAR RITMINI O‘ZGARTIRISH Tabiiy sharoitda ma‘lum markazga afferent tolalar orqali kelayotgan va undan efferent tolalar bo‘ylab ketayotganni bir vaqtda qayd qilsak, bu impulslarning ko‘rsatkichlarida farq borligini ko‘rish mumkin. Birinchi galda bu impulslar chastotasining teng emasligi bilinadi. Demak, markaz o‘ziga keluvchi impulslar ritmini o‘zgartira oladi. Bu hodisa ritmning tranformatsiyasi deyiladi. Nerv markazlari yakka stimullar bilan ta‘sirlanganda, qo‘zg‘alishlar ritmining transformatsiyasi yaqqol ko‘zga tashlanadi. Afferent tola orqali berilgan yakka stimulga javoban markaz odatda bir nechta efferent impuls shakllaydi. NERV MARKAZLARINING CHARCHASHI Baqa umurtqa pog‘onasining bel qismini ochib, orqa miyaning orqa ildizi ostiga elektrodlar o‘rnatiladi. Elektrodlar orqali berilgan ketma-ket ta‘sirotlar shu segmentning oldingi ildizi nnervlaydigan muskullarni qo‘zg‘atib, qisqartiradi. Ta‘sirlash uzoq vaqt davom ettirilsa, muskullarning qisqarishi tobora sustlashib, oxiri yo‘qoladi. Shu vaqtda muskulga oldingi ildizni ta‘sirlab, impulslar berilsa, muskulning qisqarish qobiliyati saqlanib qolganini ko‘ramiz. Demak, orqa ildizga berilgan ta‘sirot markazdan o‘tay qolgan. Bu tajriba avvalo nerv markazining charchashini isbotlaydi. Nerv markazlarining charchashi neyronlararo sinapslarda qo‘zg‘alish o‘tishining buzilishi bilan bog‘liq. Bu buzilish nerv oxirlaridagi mediatro keskin kamayib ketishi, postsinaptik membranadagi retseptorlarning mediatorga sezgirligining kamayishi, sinaps faoliyatini energiya bilan ta‘minlovchi moddalarning kamayishi natijasidir. NERV MARKAZLARINING TONUSI Nerv markazlari tinch holatda bo`lganda ham ishchi a‘zolarga uzluksiz ravishda siyrak impulslar yuborib turishi aniqlangan. Bu impulslar skelet muskullarining tonusini, kovak a‘zolar va tomirlar devoridagi silliq muskullar tonusini vujudga keltiradi, ba‘zi a‘zolar faoliyatiga manfiy yoki musbat ta‘sir o‘tkazib turadi. Nerv markazlari tonik faolligining kelib chiqishi va doimiy saqlanishi tashqi va ichki retseptorlardan markazga yetib keluvchi afferent impulslarga bog‘liq. Bu Bronjest tajribasida va boshqa tajribalarda isbotlangan. Baqa orqa miyasining bei segmentlaridan chiqqan oldingi ildizlar qirqilsa, hayvonning orqa oyog‘i shol bo`lib qoladi, muskullar tonusi yo‘qoladi. Bu tushunarli, albatta. Chunki oldingi ildizlar harakatlantiruvchi tolalardan iborat. Ammo o‘sha segmentlarga bog‘liq bo`lgan orqa sezuvchi ildizlar qirqilgandan keyin ham muskullar tonusi juda pasayadi. Demak, muskullar tonusi nerv markazlari tonusiga bog‘liq. Nerv markazlarining tonusini esa muskul retseptorlaridan keladigan afferent impulslar saqlab turadi. NERV MARKAZLARINING KISLOROD YETISHMOVCHILIGIGA SEZGIRLIGI 51 Bosh miya bir necha lahza qon bilan ta‘minlanmasa, odam hushidan ketadi. Chunki neyronlar kislorod tanqisligigs nihoyatda sezgir bo`ladi. To‘qimaning kislorodga ehtiyoji qanchalik yuqori bo`lsa, uning faoliyati kislorod yetishmovshiligida shunchalik qattiq va tez buziladi. Bosh miyaning massa birligiga nisbatann kislorod sarfi tinch holatdagi muskulnikiga qaraganda 22 hissa, jigarnikiga nisbatan 10 hissa ko‘p. Shuning uchun miyaga qon kelishi qisqa muddat to‘xtab qolgudek bo`lsa, neyronlarda asliga kelmaydigan o‘zgarishlar sodir bo`ladi. MNT ning turli qismlaridagi neyronlarning kislorod tanqisligiga chidashida farq bor: yarim sharlar po‘stlog‘ining neyronlari qon aylanishi 5-6 minutga to‘xtaganda nobud bo`ladi, orqa miya neyronlari esa 20-30 minutdan keyin ham o‘z faolligini tiklashi mumkin. Tana haroratini sun‘iy yoi bilan pasaytirib (gipotermiya chaqirib), neyronlarning nobud bo'‘maydigan vaqtini ancha uzaytirish mumkin. Harorat past bo'‘ganda almashinuv jarayonlari juda susayadi va kislorodga bo'‘gan ehtiyoj kamayadi. Yurak faoliyati to‘xtatilishini talab qiladigann yurakdagi va yurik qon tomirlardagi operatsiyalarda sun‘iy gipotermiyadan foydalanadilar. NERV MARKAZLARINING BA‘ZI ZAHARLARGA VA DORILARGA SEZGIRLIGI Ba‘zi o‘simliklarning odam ruhiga, kayfiyatiga ta‘sir qilishi, uyqu keltirishi, og‘riqni qoldirishi qadimdan ma‘lum bo`lgan. MNT ga ta‘sir qiladigan moddalar bir necha guruhga bo`linadi. Bular narkoz uchun qo`llaniladigan moddalar, uxlatadigan, psixotrop moddalar, tutqanoqqa qarshi dorilar, og‘riq qoldiradigan moddalar, qustiruvchi va qusishning oldini oladigan preparatlar. Bu moddalarga alkogol, tamaki nikotini, choydagi kofein va boshqalar kiradi. Neyrotrop moddalar nerv tizimining ma‘lum tuzilmalariga va markazlariga ta‘sir qilganidan MNT faoliyatini o‘rganishda keng qo`llaniladi. DOMINANTA Markaziy nerv tizimini bir-biri bilan morfologik va funksional murakkab bog‘langan nerv markazlari yig‘indisi deyish mumkin. Bu markazlar o‘rtasidagi munosabatlar juda murakkab va o‘zgaruvchan. Bir markaz funksional holatining o‘zgarishi atrofdagi markazlar faoliyatiga sezilarli ta‘sir ko‘rsatadi. Antagonist muskullar markazlarining payvasta tormozlanishi bunga misol bo`la oladi. A.A.Uxtomskiy ifodalab bergan dominanta tamoyili ham markazlararo munosabatlarning katta biologik ahamiyatga ega bo`lgan bir misolidir. Dominanta so‘zi hukmron, degan ma‘noni bildiradi. A.A.Uxtomskiyning fikricha, ma‘lum sharoitda qaysidir nerv markazida qo‘zg‘alishning hukmron o‘chog‘i paydo bo`ladi. Gumoral yoki reflektor ta‘sirotlar bunday hukmron markazlarning yuzaga chiqishiga sabab bo`ladi. Uni quyidagi xususiyatlar ajratib turadi: o‘ta qo‘zg‘aluvchanlik; davomli iz jarayonlari bilan bog‘liq bo`lgan turg‘unlik (inertlik); qo‘zg‘alishlarnin qo‘shish qobiliyati. Hayotiy ahamiyatga ega bo`lgan reflekslar, masalan, ovqatlanish, jinsiy reflekslar markazlari dominanta holatiga o‘tadi. Bu holat ma‘lum intilishlarni paydo qiladi, xatti- harakatlarni shakllantiradi. 52 Hozir ma‘lum bo`lishicha, miyaning ba‘zi sohalarida (gipotalamusning lateral va oldingi qismlarida, preoptik sohada) qonda oziq moddalarning, jinsiy gormonlarning va boshqa omillar miqdorining o‘zgarishini sezuvchi retseptorlar bor. Bu retseptorlarning qo‘zg‘alishi tegishli reflekslar markazida dominanta holatini paydo qiladi va ovqatlanish yoki jinsiy intilishning kelib chiqishiga sabab bo`ladi. TORMOZLANISH Neyronlar zanjirini va nerv markazlarini tashkil qiluvchi neyronlarning o‘zaro ta‘siri natijasida ularning faolligi faqat kuchayib qolmay, balki tormozlanish tufayli susayishi ham mumkin. I.M.Sechenov 1862-yilda birinchi bo`lib MNT da tormozlanish hodisasini kashf etdi. U bosh miyaning ko‘ruv do‘mboqlaridan yuqori qismi kesib tashlangan baqani olib, oyoqlarini kislota eritmasidan tortib olish refleks vaqtinni oichadi. Oddiy sharoitda bu vaqt (oyoq sulfat kislota eritmasiga botirilgandan boshlab, baqa tortib olgunncha o‘tgan vaqt) 5-6 sekundga teng. Agar refleks paydo qilishdan oldin miyaning qirqilgan yuzasiga ta‘sirlovchi sifatida osh tuzi kristalli qo‘yilsa, refleks vaqti juda uzayib ketib, 15-20 sekundga yetadi. Shu tajriba asosida I.M.Sechenov ko‘ruv do‘mboqlari sohasida orqa miya reflekslarini tormozlaydigan markazlar bbor, degan xulosaga keladi. F.Gols baqaning ko‘ruv do‘mboqlari olib tashlangandan keyin ham orqoa miya reflekslarining tormozlanishini kuzatdi. Undan tashqari, F.Gols baqaning oyog‘ini kislota eritmasidan tortib olish refleksi tormozlanishi uchun ikkinchi oyog‘ini pinset bilan qisish mumkinligini ko‘rsatib berdi. Shu asosda F.Gols miya stvolida orqa miya reflekslarini tormozlovchi tuzilmalar bor, degan fikrga qarshi chiqdi. Hozirgi vaqtda tormozlanishning ikkita turi – birlamchi va ikkilarnchi tormozlanish tafovut qilinadi. Birlamchi tormozlanish yuzaga chiqishida maxsus tuzilmalar ishtirok etadi va bu tormozlanishdan oldin qo‘zg‘alish jarayoni kuzatilmaydi. Ikkilarnchi tormozlanishning rivojlanishi uchun maxsus tuzilmalar kerak emas. Bu tormozlanish ko‘pinncha markazga impulslar o‘tkazuvchi yo`llarda kuchli qo‘zg‘alish paydo bo`lishi natijasidir. Qaytar tormozlanish, antagonist markazlarining payvasta (retsiprok) tormozlanishi, presinaptik tormozlanish birlamchi tormozlanishga misol bo`lishi mumkin. Pessimal tormozlanish, qo‘zg‘alishdan keyingi tormozlanishlar esa ikkilarnchi tormozlanishga misol bo`la oladi. QAYTAR (POSTSINAPTIK) TORMOZLANISH Bu tormozlanishning rivojlanishida maxsus tormozlovchi neyronlar – Renshou hujayralari ishtirok etadi (18-rasm). Orqa miyadagi motoneyronlarning aksonlari miyadan chiqish oldida bitta-ikkita yonshoh beradi. Bu yonshohlar orqa miyaning shu segmentida joylashgan Renshou hujayralarida sinapslar hosil qiladi. Motoneyron qo‘zg‘alganda, impulslar uning aksoni bo‘ylab muskulga yetib boradi. Yonshoh orqali o‘tgan impulslar esa tormozlovchi Renshou hujayrasini qo‘zg‘atadi. Bu hujayraning aksoni motoneyron somasida tormozlovchi sinapslar hosil qiladi. Renshou hujayrasi qo‘zg‘alganda, tormozlovchi sinapslarda motoneyron membranasini giperpolyarizatsiyaga olib keladigan mediator ajraladi. Natijada motoneyronning qo‘zg‘aluvchanligi susayadi. Demak, motoneyronda vujudga kelgan qo‘zg‘alish yonshoh 53 18- расм. Постсинаптик (А) ва пресинаптик (Б) тормозлани.ш..... МН—орқз мйянинг мотонейрони, ТН—тормозловчи нейрон, М—мус- кул, А1 ва А2—афферент толалар. va Renshou hujayrasi orqali uning o‘ziga qaytib keladi va tormozlovchi hujayra aksoni motoneyronda hosil qilgan sinapslarning postsinaptik membranasini giperpolyarizatsiyaga uchratib, neyronni tormozlaydi. Shuning uchun bu tormozlanish qaytar yoki postsinnaptik tormozlanish deyiladi. Bu tormozlanish motoneyronning haddan tashqari qo‘zg‘alishiga yoi qo‘ymaydi. Renshou hujayralarini shikastlovchi omillar (qoqshol toksini, strixnin) qo‘zg‘alishning orqa miyada juda keng tarqalishiga, motoneyronlarning o‘ta qo‘zg‘alishi natijasida skelet muskullarining kuchli va betertib qisqarishiga olib keladi. PRESINAPTIK TORMOZLANISH Nomidan bilinib turibdiki, bu jarayon aksonning sinaps oldidagi juda ingichka oxirlarida sodir boladi. Shu akson oxirlarida boshqa neyronning akson oxirlari maxsus tormozlovchi akso-aksonal sinapslar hosil qiladi (18-rasm, B). Tormozlovchi hujayra tinch holatda bo`lganida 1-afferennt tola orqali kelgan impulslar qo‘zg‘atuvchi neyronga to‘xtovsiz kelib, uni qo‘zg‘atadi. Bundan oldinroq 2- afferent tola lrqali kelgan impulslar tormozlovchi hujayrani qo‘zg‘atsa, aksonlari oxirida ajralgan mediator (balki u gamma- amonomoy kislota bo`lsa kerak), 1-afferent tolani depolyarizatsiyaga uchratadi. Enda bu yerdan o‘tayotgan impulslar amplitudasi kichiklashadi. Impulslarning kuchsizlanishi akso-somatik sinapslarda (4) kam miqdorda mediator ajralishiga olib keladi. Natijada neyron qo‘zg‘alishi sustroq bo`ladi, u tormozlanadi. Tormozlovchi akso-aksonal sinapslar joylashgan tola membrenasining depolyarizatsiyaga uchrashi chamasi xlor ionlari uchun o‘tkazuvchanligi oshishiga yoki tola atrofida kaliy ionlar miqdori ko‘payishiga bog‘liq. PAYVASTA (RETSIPROK) TORMOZLANISH Aksariyat bo‘g‘imlardagi harakatlarni antagonist muskullar ta]minlaydi: biri bukuvchi bo`lsa, ikkinchisi yozuvchi bo`ladi. Har qaysi muskulda joylashgan proprioretseptorlardan (muskul duklaridan) shu muskulni va uni antagonistini boshqaruvchi markazlarga afferent tolalar yetib boradi. Bukuvchi muskul proprioretseptorlaridan borgan tolalar shu muskulni qo‘zg‘atib, qisqartiruvchi motoneyronlar bilan bevosita bog‘langan. Antagonist – yozuvchi muskul ishini boshqaruvchi motoneyronlar va afferent neyronlar o‘rtasida maxsus tormozlovchi oraliq neyron joylashgan. Bukuvchi muskul cho‘zilib (nevrologik bolg‘acha bilan payga urilganda), undagi proprioretseptorlar qo‘zg‘alganda vujudga kelgan impulslar shu 54 muskul markazini qo'‘g'‘tadi va uni qisqartiradi. Bu afferent impulslar antagonist muskul markaziga ham tormozlovchi oraliq neyron orqali yetib boradi va uni tormozlaydi. Natijada yozuvchi muskul bo'‘hashadi va bo'‘imdagi harakat yengillashadi (19-rasm). Payvasta tormozlanish o‘z-o‘zidan yuzaga chiqadi, ixtiyoriy yoki beixtiyor nazoratga muhtoj bo`lmaydi. PESSIMAL TORMOZLANISH Pessimal tormozlanish ikkilarnchi tormozlanishning bir turi bo`lib, nerv-muskul sinapslarida va markaziy nerv tizimidagi neyronlararo sinapslarda kuzatiladi. Bu hodisa uni birinchi kashf etgan olim nomi bilan ―Vvedenskiy tormozlanishi‖ deb ataladi. Nerv- muskul preparatining nerviga chastotasi yetarli bo`lgan ritmik impulslar berilganda muskulning silliq tetanik ravishda qisqarishini yuqorida aytilgan edi. Vvedenskiy tajribalarida tetanik qisqarish balandligi ritmik impulslar chastotasi bilan aloqadorligi aniqlandi. Impulslar chastotasi sekundiga 20 dan ortganda, silliq tetanusning balandligi impulslar chastotasi oshirilishi bilan o‘sib boradi va ma‘lum nuqtaga yetganda (masalan, sekundiga 40 martaga), eng yuqori darajaga ko‘tariladi. Bu chastotani optimal darajadan ko‘paytirilishi tetanik qisqarishni kuchayttirmaydi. Aksincha, chastota optimaldan qancha uzoqlashsa, tetanus balandligi shuncha past bo`ladi va nihoyat chastota 100-120 ga yetganda, muskul qisqarishdan to‘xtaydi. Bu pessimal chastota deyiladi. Shuni aytish joizki, bir butun nerv-muskul preparati uchun pessimal chastotani uni nervi ham, muskuli ham qabul qilib, bu chastotaga javob bera oladi. Demak, pessimal tormozlanish nerv- muskul sinapslarida rivojlanadi. Keyinchalik pessimal tormozlanishning MNT sinapslarida ham rivojlanishi va mexanizmi aniqlandi. Ta‘sirot chastotasi oshib ketganda sinapslarga birin-ketin tez kelgan impulslar vujudga keltirgan postsinaptik potensiallar bir-biriga qo‘shiladi va postsinaptik membrana turg‘un depolyarizatsiyalanishi tufayli impulslar sinapsdan mutlaqo o‘tmay qoladi. Bunday tormozlanish nneyronlarni haddan tasgqari qo‘zg‘alishdan saqlaydi. QO‘ZG‘ALISHDAN KEYINGI TORMOZLANISH Ba‘zi neyronlarga kuchli va davomli iz potensiali xos. Bunday neyronlar membranasi harakat potensiali hosil qilgandan so‘ng, nisbatan davomli bo`lgan giperpolyarizatsiya holatiga o‘tadi. Natijada bo‘sag‘a kuchiga ega bo`lgan impulslar bu membranada hosil qilgan qo‘zg‘atuvchi postsinnaptik potensialni uni kritik darajagacha depolyarizatsiyalay olmaydi. Neyronda tarqaluvchi qo‘zg‘alish kelib chiqmaydi. Download 4.57 Mb. Do'stlaringiz bilan baham: 
|