Nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti tabiiy fanlar fakulteti

Nafas olish va energiya ishlab chiqarish
Fotosintez jarayonida assimilyatsiya qilingan uglerod xloroplastda kraxmal shaklida saqlanadi yoki saxarozaga aylanadi va o'sish joylariga eksport qilinadi. Kraxmal xloroplastdagi bir qator fermentlar tomonidan parchalanadi, saxaroza degradatsiyasi asosan sitozolda sodir bo'ladi va ikkalasi ham glikolizga va nafas olish substratlarini hosil qiluvchi oksidlovchi pentoza yo'liga olib keladi. Bu uglerodga boy birikmalar o'simliklardagi nafas olish substratlarining asosiy manbalari hisoblanadi, ammo fruktanlar va shakar spirtlari kabi boshqa uglevodlar ham ishlatiladi.
Nafas olish jarayonida metabolitlar oksidlanadi va chiqarilgan elektronlar bir qator elektron tashuvchilar orqali O ₂ ga o'tkaziladi . Suv va CO ₂ hosil bo'ladi va energiya juda ko'p hujayrali reaktsiyalarni amalga oshirish uchun ishlatiladigan ATP sifatida olinadi. Saxaroza va kraxmal bilan solishtirganda, ko'pchilik o'simlik to'qimalarida nafas olish substratlari manbalari sifatida oqsillar va lipidlarning hissasi kam; aminokislotalar va lipidlar nafas olish substratlarini ta'minlashi mumkin bo'lgan kastor loviya va soya kabi urug'larning saqlash to'qimalari va oqsil va lipidlarning degradatsiyasi kuchayadigan o'simlik to'qimalarida qarish jarayonlari bu umumlashtirishga istisnolardir.


1.3. Kraxmal va saxaroza degradatsiyasi
Kraxmal o'simliklardagi asosiy uglevod bo'lib, bu uglerod zaxirasi o'simliklarda bir qator muhim rol o'ynaydi. U glyukoza, amiloza va amilopektinning ikkita polimeridan iborat bo'lib, plastidada (barglarda xloroplast, fotosintetik bo'lmagan to'qimalarda amiloplast) erimaydigan, yarim kristalli granulalar shaklida saqlanadi. Kraxmal kunduzi tez o'sish jarayonida to'planadi va tunda deyarli butunlay parchalanadi, asosan glyukoza va maltoza hosil bo'ladi, u xloroplastdan chiqariladi va sitozolda metabollanadi (2.19-rasm). Kraxmal parchalanishi granulalar yuzasida glyukanlarning qadoqlanishini buzadigan alohida glyukozil qoldiqlarining C6 va C3 pozitsiyalarida fosfat guruhlari qo'shilishi bilan boshlanadi. Ushbu fosfat qo'shimchalari ikkita ferment tomonidan katalizlanadi, mos ravishda glyukan suv dikinaza (GWD) va fosfoglyukan suv dikinaza (PWD). Hosil bo'lgan glyukan va fosfoglyukan zanjirlarining gidrolizi bir qator fermentlar tomonidan amalga oshiriladi, jumladan fosfoglyukan fosfatazalar (SEX4/LSF2), b-amilazalar (BAM1/BAM3), ajratuvchi fermentlar (DBE; ISA3/LDA), a-amilaza ( AMY3), a-glyukan fosforilaza va nomutanosiblashtiruvchi ferment 1 (D-ferment 1; a-1,4-glukanotransferaza). Olingan maltoza va glyukoza glyukoza tashuvchisi (pGlcT) va maltoza tashuvchisi (MEX1) tomonidan sitozolga eksport qilinadi va glyukoza-1-fosfat shunga o'xshash, ammo hali noma'lum mexanizm bilan eksport qilinadi. Sitozolda maltoza va glyukoza saxaroza sintezi uchun substratlarga aylanadi.
Saxaroza dunyodagi eng ko'p tarqalgan disaxarid bo'lib, u faqat fotosintetik organizmlar tomonidan ishlab chiqariladi va tashiladigan uglevod, ba'zan esa saqlash birikmasi rolini o'ynaydi. O'simlik to'qimalarida saxarozaning geksoza monofosfatlarga parchalanishiga olib keladigan reaktsiyalar ko'rsatilgan.
Birinchi bosqich - glikozid bog'lanishning invertaz (2.1- tenglama) yoki saxaroza sintaza (2.2- tenglama) bilan parchalanishi.
saxaroza + H2O → D-glyukoza + D-fruktoza(2.1)(2.1)Sucrose + H2O→D-Glucose + D-Fructose
Saxaroza + UDP → UDP-glyukoza + D-fruktoza(2.2)(2.2)Sucrose + UDP→UDP-Glucose + D-Fructose
O'simlik to'qimalarida vakuola, hujayra devori (kislota invertazalari) sitozol, mitoxondriya, yadro va xolorplastda joylashgan aniq invertazalar (neytral/ishqoriy invertazlar) mavjud bo'lib, ular qaytarilmas reaksiyada saxarozani glyukoza va fruktozaga gidrolizlaydi. Invertazlar hujayra kengayishida, uglerod skeletlari bilan ta'minlashda va energiya almashinuvida ishlashga imkon berish uchun pH, shu jumladan bir qator mexanizmlar bilan differentsial tarzda tartibga solinadi.


3-rasm. Kraxmalning parchalanish yo'llari. ATP, adenozin trifosfat; AMP, adenozin monofosfat; Pi, noorganik fosfat; GWN, glyukan suv dikinaza; PWD, fosfoglyukan suv dikinaza; SEX4/LSF2, fosfoglyukan fosfatazalar; ISA3/LDA ajratuvchi fermentlar (DBE); BAM1/BAM3, b-amilazalar; D-Enyzme 1/2, nomutanosib ferment (a-1,4-glukanotransferaza); pGlcT, glyukoza tashuvchisi; MEX1, maltoza tashuvchisi, HK, geksokinaza; PGM, fosfoglyukomutaza; OPP, Oksidlanish pentoz fosfat yo'li. (Asl chizma Nikolas Teylor va Xarvi Millar tomonidan taqdim etilgan)

4-rasm. Saxarozaning parchalanish yo'llari. SPP, saxaroza fosfat fosfataza; S-6-P, saxaroza-6-fosfat; SPS, saxaroza fosfat sintaza; UDP, uridin difosfat; HK, geksokinaza, ATP, adenozin trifosfat; ADP, adenozin difosfat; Pi, noorganik fosfat; HPI, geksozfosfat izomeraza; OPP, Oksidlanish pentoz fosfat yo'li. (Asl chizma Nikolas Teylor va Xarvi Millar tomonidan taqdim etilgan)