Nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti tabiiy fanlar fakulteti

1.4. ATP sintezi (oksidlovchi fosforillanish)
Elektronlar NADH dan O 2 ga o'tkazilganda , oksidlanish-qaytarilish energiyasining katta ajralishi nafas olish zanjirining V kompleksida ATP hosil bo'lishini ta'minlaydi (2.24-rasm). Elektronlarni tashish bilan bog'liq bo'lgan energiya ajralib chiqishi membrana bo'ylab H + translokatsiyasi bilan saqlanib, proton elektrokimyoviy gradientini (Dµ H + ) hosil qiladi, bu ham elektr membrana potentsiali (D ps ) va pH komponentiga (Dµ H + = D ps + DpH) ega. ). Bu kimyosmotik nazariya sifatida tanilgan va dastlab 1960-yillarda Piter Mitchell tomonidan taklif qilingan. O'simlik mitoxondriyalarida Dµ H + asosan D ps sifatida mavjud~150–200 mV, pH gradienti (DpH) ~0,2–0,5 birlik. ATP sintezi H + ning ATP sintaza kompleksi orqali yuqori potentsial bo'linmasidan (membranalararo bo'shliq) past potensialga (mitoxondriyal matritsa) o'tishi bilan sodir bo'ladi. NADH ning sitoxrom yo'li orqali oksidlanishi uchta bog'langan H + translokatsiya joyiga ega va oksidlangan NADH ning har bir molekulasi uchun uchtagacha ATP molekulalarining sintezi bilan bog'liq. Aksincha, rotenonga sezgir bo'lmagan NADH dehidrogenazlar tomonidan süksinat va muqobil NADH oksidlanishi (pastga qarang) har bir NADH yoki suksinat uchun faqat ikkita ATP molekulasining sintezi bilan bog'liq, chunki bu hodisalar faqat ikkita H + nasos joylari bilan bog'liq.
(a) V kompleks (CV)
ATP sintaza membrana bilan bog'langan F 1 F 0 tipidagi H + -ATP sintaza bo'lib, ATP ishlab chiqarish uchun ETC tomonidan ishlab chiqarilgan DµH + dan foydalanadi. U ichki mitoxondriyal membrana orqali protonlarni yo'naltiruvchi, shuningdek, kompleksni membranaga bog'laydigan hidrofobik F 0 komponentidan va ATP hosil bo'lishini katalizlovchi va matritsaga chiqadigan hidrofilik F 1 komponentidan iborat . Fermentning asosiy subbirliklari prokaryotik va eukaryotik organizmlarda yuqori darajada saqlanadi. O'simliklarda ko'pchilik mitoxondrial F 1Subbirliklar yadroda kodlangan va mitoxondriyaga (jumladan, a, b, g va e subbirliklari) olib kirilgunga qadar sitozolga tarjima qilingan, F 0 subbirliklarining aksariyati esa oʻsimlik mitoxondrial genomida kodlangan va mitoxondriyal matrixda (mitoxondriyal matrix) tarjima qilingan . a, b, c va A6L subunitlarini o'z ichiga oladi). ATP sintazasining reaktsiya mexanizmi uchta o'zgaruvchan bog'lanish joyi mexanizmi sifatida tanilgan. Ushbu modelga ko'ra, F 1 uchta konfiguratsiyada mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan uchta nukleotid bog'lash joyiga ega: biri erkin bog'langan nukleotidlarga ega, biri nukleotidlar bilan qattiq bog'langan va uchinchisi nukleotidsiz holatda. F 0 orqali H + harakati F 1 ning aylanishiga olib keladi, konformatsion o'zgarishlarni keltirib chiqaradi, bunda ADP va P i erkin bog'langan joy ATP sintezi sodir bo'ladigan hidrofobik cho'ntakda ularni mahkam bog'laydigan joyga aylanadi. Keyinchalik H + harakati F 1 ning yana bir aylanishiga olib keladi va ATP bog'lanish joyi ochiladi va nukleotidni chiqaradi. Ayni paytda, boshqa nukleotidlarni bog'laydigan joylar ham xuddi shunday o'zgarishlarga uchraydi, ADP va P i bog'lanadi va ATP ga aylanadi. Shunday qilib, H + translokatsiyasi uchta saytni uchta turli xil konfiguratsiyalar orqali boshqaradi va energiyaning asosiy sarfi ATP sintezining o'zida emas, balki mahkam bog'langan ATPni chiqaradigan konformatsion o'zgarishlarning induksiyasida bo'ladi. F 0Kompleks shuningdek, oligomisinga sezgirlikni beruvchi oqsil (OSCP) deb nomlanuvchi oqsilni ham o'z ichiga oladi, chunki u F 0 orqali H + translokatsiyasini oldini oladigan va ATP sintezini inhibe qiluvchi antibiotik oligomisinni bog'laydi. Shuning uchun, ADP ishtirokida substratni oksidlovchi mitoxondriyaga oligomisin qo'shilishi O2 ni cheklaydi .qabul qilish. Umuman olganda, ATP sintaza yadrosi bo'linmalarining nokautlari o'simliklarda o'limga olib keladi, ammo induktiv nokautlar turli xil rivojlanish bosqichlarida mitoxondrial ADP: ATP tsiklining tezligini sekinlashtirish natijasida yuzaga kelgan to'qimalarga xos fenotiplarni o'rganishga imkon berdi. O'simlik CV ni yig'ish uch bosqichdan iborat bo'lishi taklif qilingan, birinchisi matritsada tez aylanadigan F1 subkompleksini shakllantirish, so'ngra F1 ichki membrana bilan bog'langan va hali ham tez aylanadigan oraliq bosqich. stavka va nihoyat F 1 ning F O bilan birlashishifunktsional CV shakllantirish. Xamirturush ATP sintazasi uchun bir qator yig'ish omillari (Atp10, Atp11, Atp12, Atp22, Atp23 va Fmc1) aniqlangan, ammo o'simliklarda CV yig'ish omillarining mavjudligi va saqlanishi batafsil o'rganilmagan.


5-rasm. Nafas olish nazoratini tasvirlaydigan nafas oluvchi o'simlik mitoxondriyalarining stilize qilingan O _{2 elektrodini qayd etish.} Kislorod iste'moli vaqt funktsiyasi sifatida o'lchanadi. Izolyatsiya qilingan mitoxondriyalar substratlar bilan tugaydi va shuning uchun qo'shilgan substratlar va effektorlarga bog'liq. ADP qo'shilishi (Pi reaksiya muhitida) oksidlovchi fosforlanishni davom ettirishga imkon beradi, elektrokimyoviy gradientning bir qismini (DµH ₊ ⁾ tarqatadi va shu bilan elektron tashishni rag'batlantiradi; _{O 2} ni qabul qilishning kuchaygan tezligi 3-holat deb ataladi. Barcha ADP fosforlanganda, elektronlar 4-holat deb nomlanuvchi holatga sekinlashadi. Ko'proq ADP qo'shilishi O _{2 ni rag'batlantiradi.}keyinchalik qabul qilish, lekin ATP sintazasini blokirovka qiluvchi oligomisin qo'shilishi O ₂ ning qabul qilinishini Davlat 4 darajasiga kamaytiradi. Ajratuvchi (protonofor) qo'shilishi elektrokimyoviy gradientni (Dµ _H ⁺ ) to'liq tarqatadi va O ₂ ni qabul qilishni rag'batlantiradi; ajratuvchi ishtirokida ATP sintezi sodir bo'lmaydi. O ₂ kontsentratsiyasi nolga tushganda, nafas olish to'xtaydi (Asl rasm Devid Day tomonidan taqdim etilgan)