Олий асаб фаолияти физиологияси

Миянинг юксак интегратив тизимлари.


Миянинг специфик ва носпецификтизимлари билан бир қаторда, ассоциатив таламокор-тикал тизими мустақил категорияга ажратилади. Юксак сут эмизув-чиларда, бу ўзига хос тузилма бўлиб, бирон-бир сенсор тизимга мансуб эмас, лекин ахборотни бир нечта сенсор тизимдан қабул қилади. Таламуснинг ассоциатив ядролари «ички ядроларга» мансуб бўлиб, уларга афферент келувчи йўллар, ўзига хос сенсор йўллар-дан эмас, балки уларнинг уланувчи ҳосилаларидан кириб келади. Уз навбатида, ушбу ядролар ассоциатив майдонлар деб аталмиш чегара-ланган пўстлоқли ҳудудларга проекцияланади.
Ассоциатив тизимлар ишинингасосий механизмлари сифатида қўйидагилар белгиланади: 1. Мультисенсор конвергенция механизм­лари — ярим шарлар пўстлоғининг ассоциатив майдонларига, у ёки бу сигналнинг биологик мохияти тўғрисидаги ахборотни ташувчи афферент хабарларни конвергенция қилади. Бўлинган афферент таъ-сирлар, мақсадга йўналтирилган хулқ-атворактдастурини шакллан-тириш учун, кортикал даражада интеграцияга киришади; 2. Гетеро-модал сенсор таъсирлар пайтида пластик кайта қуриш механизми — улар ё танлаб кўникишда, ёки сенситизацияда, ёки экстраполяцион типдаги жавобларни шакллантиришда намоён бўлади. Доминанта мотивациянинг конвергенцияланувчи модалликлар спектрини ва уларнинг пўстлоқинтеграцияси характерини белгилайди; 3. Ингера-ция изларини қиска муддатли сакдаш механизми бўлиб, у, узок, муддатли, пўстлоқ ичидаги ёки импульслароқимларинингталамус-пўстлоқ реверберациясидан иборат.
Замонавий сут эмизувчиларнинг ривожланиши параллел ўтган бўлиб, мия конструкциясининг умумий кўриниши сакданганлигига қарамасдан, таламо-кортикал тизимлари анча мураккаб морфофунк-ционал ўзгаришларга учраган. Ҳашаротхўрларнинг миясини, кеми-рувчилар, йиртқичлар ва приматлар эволюциясининг параллел като-рида кейинчалик мураккаблашувчи ўтмишдош сифатида қаралади. Ҳашаротхўрларда примитив ассоциатив таламокортикал тизим ало-ҳида ажратилган бўлиб, у сенсомотор синтез жараёнларида катнашеа ҳам, лекин модал специфик таъсирларни сенсорли интеграцияси-нинг анча мураккаб актларини шакллантириш қобилиятига эга эмас. Мияси ҳашаротхўрларникига яқин бўлган кемирувчиларда, поли­сенсор тузилмаларнинг морфологик дифференцияси ва функционал ихтисослашганлигини кучеиз намоён бўлиши, миясининг интегра­тив фаолиятини мукаммал эмаслигини белгилайди.
Йиртқичларнинг катта ярим шарлари пўстлоғида, ривожланган ва нисбатан автоном бўлган пешона ва энса ассоциатив соҳалар ҳамда таламуснинг мое равишдаги тузилмалари илк бор пайдо бўлган. Ас­социатив тизимларни миянинг бошқа структураларидан ҳамда ўзаро структуравий ва функционал фарклари характерланади. Таламопари-етал тизим — кўрув сенсор тизим конструкцияси ва алокаларининг мураккаблашуви оқибати бўлиб, фазодаги ориентирланишнинг мураккаб актларида иштирок этади ва мақсадга йўналтирилган хулқ-атвор актларини бажариш учун жорий сенсорли фон билан таъминлайди. Таламофронтал тизим ўзйнинг кўпроқ қисми билан скелет-мушак сенсор тизимнинг пўстлоқ қисмига, бир вақтнинг ўзида, унга лимбик структураларни проекцияси билан қўшилади. У, бутун ҳаракат актларини амалга оширишда қатнашади. Ииртқичлар отряди доирасида неокортекснинг пешона соҳалари мураккаблашади, уларнинг ҳажмлари катталашади ва қисқа ҳамда узоқ муддатли хотира механизмларини сафарбарлигини талаб қилувчи хулқ-атвордаги роли ортади. Приматларда, таламуснинг ассоциатив структуралари, уларни пўстлоқнинг пешона ҳамда энса соҳаларидаги кенг ва дифферецияланган проекцияси билан катта ярим шарларнинг бутун интегративтизимини ҳосил қилади. Бунга, авваламбор, ривожланган кортико-кортикал ассоциатив алоқалар ёрдамида эришилади. Миелинли толалар боғламининг компакт тизими туфайли, специфик сенсор соҳаларни ассоциатив соҳалар билан ўзаро ҳаракати кортикал даражасининг роли ортади.
Олий асаб фаолиятини мукаммаллаштириш даражасини баҳолаш-дан сўнг ва унинг прогрессив ривожланиш йўллари тўғрисидаги тушунчани яратиш учун мос равишдаги тестлар зарур. Бу тестлар объек­тив ёндошиш ёрдамида олий асаб фаолиятининг асосий кўринишларига, яъни миянинг аналитик-синтетик қобилиятига ва хулқ - атвор дастурларини шакллантириш қобилиятига баҳо бериши керак. Мия­нинг бу функциялари, унинг ассоциатив тизимларини ташкиллаштиришдаражасигабоғлиқ. Бундайтестларнингбири сифатида ёруғ-лик ва товуш сигналлари билан бир вақтнинг ўзида таъсир кўрсатишни ўз ичига олган, турли модалли қўзғатувчилар йиғйндисига ҳосил қилинган шартли рефлекс мисол бўла олади. Бунда, мустақил шартли сигнал сифатида чиқиш қобилияти бўлган ҳақиқий интермодал синтез, улар мажмуаси компонентларининг мустаҳкам ва тўла сўндирилиши ҳамда дифференцияланиши пайтидагина шаклланади. Ҳашаротхўрлар (типратикан) ва кемирувчилар (каламуш, қуён) бундай шартли рефлекс ишлаб чиқиш қобилиятига эга эмас, ҳар бир сигнал алоҳида, яъни компонент ва мажмуа сифатида ўзининг ишга солиш моҳиятини саклаб қолади. Йиртқичлар (мушук, ит) худди шундай экспериментал масалани ечишни нисбатан тез уддасидан чиқади ва мунтазам машқ ёрдамида компонентларни мажмуадан диф-ференциялашга эришадилар. Шундан келиб чиқкан ҳолда, йиртқич-лар турли модалликдаги сигналларни бутун тасвирга интеграция қилиш қобилиятига эга. Приматлар (тубан маймунлар) учун мажмуага шартли рефлекс ҳосил қилиш осон масала қисобланади, чунки йиғинди қўзғатувчилардан фойдаланиш жараёнида компонентлар ўз-ўзидан сигнал мохиятини йўқотади ва шаклланган шартли-рефлекторли алоқалар қўшимча машқ қилмасдан ойлар давомида сақланади. Бу, маймунларда йиртқичларга нисбатан аналитик-синтетик фаолиятнинг анча юқори даражада эканлигидан далолат беради.
Ассоциатив тизимнинг шаклланиш динамикаси гетерохрон хара-катерга эга бўлиб, ушбу тизимнинг алоҳида звеноларини, турли хулқ-атвор актларини таъминлашга киритиши билан белгиланади. Бу актларнинг кетма-кет етилиши, уларни янги туғилган ҳайвон ҳаёт учун муҳим функцияларни бажаришига зарурлиги билан белги­ланади. Автоматик ва функционал жиҳатдан индивидуал ривожла-нишнинг биринчи боскичида яшашни таъминловчи рефлекторли механизмлар етилади. Уларнинг катта ярим шарлар пўстлоғига про­екцияси янги туғилган ҳайвонларда таламуснинг ассоциатив ядроларида топилган. Лекин, ассоциатив тизимларнингякуний етилиши узок, муддат давомида содир бўлади. Бу даврда, ҳайвонларда илк бор, бир вақтнинг ўзидаги сигналлар йиғиндисига шартли рефлекс ҳосил қилиш крбилияти топилади. Кейинчалик эса мия структура­лари ни қизғин дифференцияланиши даври ва улар ўртасида диффу-зияли характерга эга икки томонлама алока пайдо бўлиши бошлана-ди. Шундай структуравий-функционал матрица шаклланадики, у, мувофикдаштириш жараёнларини кейинчалик авж олиши ва локал функционал структураларни ажратиш учун асос бўлиб хизмат кила-ди. Носпецифик диффузияли ривожланишдан локал специфик ри-вожланишга ўтиш тамойили — умумбиологик қонун бўлиб, унга миянинг ассоциатив тизимини ривожланиш динамикаси бўйсинади. Охирги босқич, пўстлоқнинг ўзида ва чуқур жойлашган структура-ларида тормозли мувофиклаштирувчи механизмларни шаклланиш жараёни билан боғлиқ. Бундай механизмларнинг пайдо бўлиши, мия ассоциатив тизимларининг нозик ихтисослашувини ва аналитик-син­тетик фаолиятининг мураккаб шаклларини ҳамда истиқболлашти-ришнинг эҳтимоллигини шакллантиришни таъминлайди.