O`zbekiston respublikasi oliy va o`rta maxsus ta`lim vazirligi nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti

Tekshirish uchun savollar:

1. 
   Fotosintez deb qanday jarayonga aytiladi?
   

2. Fotosintezning ahamiyati nimalardan iborat?
3. Fotosintez jarayonida qanday pigmentlar ishtirok etadi?


4 - ma'ruza
Fotosintezning qorong`ulik reaktsiyalari.Fotosintez jarayonini boshqarish.
Fotosintez va hosildorlik
Mavzu rejasi;
1. Kalvin halqasi.
2. Xetch-Sleyk halqasi.
3. Organik kislotalar metobolizimi. Fotosintezni boshqarishdagi ichki mexanizmlar.
4. Tashqiomillar ta'siri. Fotosintez va hosildorlik.
Adabiyotlar: 1. 99-104; 2. 243-252; 3. 96-97; 4. 192-201;1.108-119; 3 99-106; 4. 207-223.
Tayanch so’zlar: Kalvin tsikli, S3-o’simlik, Xetch-Slayk yo’li, C4-o’simlik, fotonafas olishi, fotosintez jadalligi, fotosintez mahsuldorligi, tashqi omillar.
Fotosintezning yorug’lik reaksiyalarida hosil bo’lgan NADFN2 va ATF karbonat angidridni o’zlashtirish uchun sarflanadi. Bu jarayon ?uyidagi yo’llar bilan amalga oshiriladi.
1. Asosiy yo’l. Bu yo’l Kalvin tsikli deb ataladi. Keyingi yillardi bu yo’lni fotosintezning C₃-tipi deb yuritiladi. Shu yo’l bilan CO₂ ni o’zlashtiruvchi o’simliklar C₃ o’simliklar deb ataladi. Bunday o’simliklar asosan mo’'tadil i?lim minta?alarida o’sadi.CO₂ni o’zlashtish uchun zarur bo’lgan harorat 20-25°C ga teng.
2. Qo’shimcha yo’l. O’simliklar karbonat angidridni boshqa yo’llar bilan hamo’zlashtirishi aniqlangan.
a) Xetch-slayk yo’li. Bu yo’lni fotosintezning C₄-tipi deb ham yuritiladi. Bu yo’lda CO₂ o’zlashtiradigan o’simliklar C₄ o’simliklar deb ataladi.
b) Sukkulentlarda organik kislotalar metabolizmi (SOKM) yoki Crassnlacean acid metabolist (CAM)-o’simliklar. Bu o’simliklar quruq cho’l va sahrolarda o’sadi.
Qo’shimcha yo’lda CO₂ ni o’zlashtiruvchi o’simliklar Kalvin tsiklidagi reaksiyalardan tashqari yana boshqa reaksiyalarni o’z ichiga oladi.
Qorong’ida boradigan reaksiyalarda karbonat angidrid uglevodlargacha qaytariladi. Lekin u o’ta oksidlangan modda bo’lganligicha uglevodlargacha kaytarilishida ma'lum miqdor energiya sarflanishi kerak. Bu energiyani ular fotosintez protsessining yorug’lik reaksiyalarida hosil bo’lgan ATF dan oladi. Kal'vin nazariyasiga muvofiq, karbonat angidridning akseptori ribuloza-1,5-difosfatdir. Ribuloza-1,5-difosfat ribuloza-5-fosfatning ATF hisobiga fosforlanishi natijasida hosil bo’ladi. Reaksiya natijasida hosil bo’lgan ribuloza-1,5-difosfat yuqori reaksion xususiyatga ega bo’ladi, shuning uchun u CO₂ni biriktirish hisobiga osonlik bilan karboksillanadi.
Ribuloza-1,5-difosfat reaksiyalari mexanizmi yaxshi o’rganiladi. Avvalo bu birikma yenol shakdda o’tadi. Ribuloza-1,5-difosfatning yenol shakli karbonat angidridni biriktirishi natijasida olti uglevodli be?aror oraliq modda hosil bo’ladi.
Demak, ribuloza-1,5-difosfatning karboksillanishi natijasida 3-fosfoglitserat kislota hosil bo’ladi. hosil bo’lgan 3-fosfoglitserat kislota 1,3-difosfoglitserat kislotaga aylanadi. Bu protsessda yana bir molekula ATF sarflanadi.
Bu reaksiyalarda hosil bo’lgan 1,2-difosfoglitserat kislota yuqori reaksion xususiyatga ega bo’lganligidan osonlikcha reaksiyaga kirishadi. Fermentativ reaksiya natijasida 1,3-difosfoglitserat kislotadan 3-fosfoglitserin al'degid hosil bo’ladi. Bu reaksiyada tsiklik bo’lmagan fotofosforlanishda ATF bilan bir qatorda hosil bo’lgan NADF*H₂ ham ishtirok etadi. Reaksiya trioza fosfat degidrogeneza fermenti ishtirokida katalizlanadi.
Bu reaksiya karbonat angidridning uglevodlargacha qaytarilishi tsiklining birdan-bir qaytaruvchi bosqichidir. Yuqoridagi reaksiyalar fotosintez protsessining Yorug’da va qorong’ida boradigan reaksiyalari bir-biriga bog’liqligini ko’rsatuvchi dalildir. Karbonat angidrid qaytarilishidagi boshqa reaksiyalar fotosintez protsessiga xos emas. Ular uglevodlar almashinuvidagi boshqa reaksiyalar bilan bog’liq bo’lib, nafas olish, glikoliz, pentozafosfat tsikllarda borishi mumkin. Kal'vin nazariyasiga muvofik, ribulozadifosfat va CO₂ dan fosfoglitserat kislota hosil bo’lishi tsiklik harakterga ega.
Ribuloza-5-fosfatning fosforlanishi natijasida (1-reaksiya) ribuloza-1,5-difosfat hosil bo’ladi. Karbonat angidrid o’zlashtirish tsiklida ribuloza-5-fosfat katalizatorlik vazifasini bajaradi, deyish hammumkin. Shuning uchun bu birikma doim yangidan hosil bo’lib turishi kerak. Ribuloza-5-fosfat asosan uglevodlarning bevosita oksidlanishi tsiklida hosil bo’ladi. Fotosintez protsessida hosil bo’ladigan birlamchi bar?aror modda -fosfoglitserat kislota hisoblanadi . Agar bir molekula NADF*H₂ sarflansa, unda 1 molekula fosforglitserat kislota hosil bo’lishi uchun 9 molekula ATF va 6 molekula NADF*H₂ sarflanadi.
ZCO₂ Q 3 q ribulozafosfat Q 9ATF Q 6NADF*H₂ Q 5H₂On>
3-ribulozafosfat 1 fosfoglitserat Q 9ADF Q 6NADF Q 8N3RO4
Yoki ZCO₂ Q 9ATF Q 6NADF*H₂ Q 5H₂O-> fosfoglitserat Q ADF Q 8H₃RO₄ Q 6NADF.
Karbonat angidridning qaytarilishi bilan bog’liq bo’lgan barcha reaksiyalarni katalizlovchi fermentlar o’simliklardan topilgan. Bu esa uglevodning qaytarilishi bilan bog’liq bo’lgan tsiklning mavjudligini bildiradi. Fotosintez protsessida hosil bo’ladigan asosiy mahsulotlar miqdori va tarkibi o’simlikning fiziologik holatida va tevarak-atrof muhitga bog’liq. Ko’pchilik hollarda o’zlashtirilgan CO₂ uglevodlar sifatida to’planadi.
Xetch-slayk yo’li. C₄ o’simliklar (makkajo’xori) asosiy tropik iqlim sharoitida yaxshi o’sadi. Biroq bu tipga mansub o’simliklar boshqa joylarda hamo’sadi. Yorug’lik ko’p harorat 30-35°C da yaxshi o’sadi. Bu o’simliklar C₃-tipga nisbatan CO₂ ni ikki barobar ko’p o’zlashtiradi. Bular qo’shimcha yo’lda CO₂ ni yutish xususiyatiga ega. Karbonat angidridni biriktirib oluvchi dastlabki modda forfoyenolpiruvat bo’lib, natijada C₄ - birikma ya'ni malat yoki aspartat kislota hosil bo’ladi. Bu yo’l issiq haroratli qurg’oqchil zonalarida o’suvchi o’simliklarni moslashuvi bilan bog’liq deb ataladi.
Organik kislotalar metabolizmi. Qurg’oqchil va gul zonalarida o’suvchi Sukkulent o’simliklarning barg og’izchalari kunduzi yopiq, kechasi ochik bo’ladi. Kechasi o’zlashtirilgan CO₂ xuddi C₄-tip o’simliklariga o’xshab malat kislota hosil qiladi.
Fosfoyenolpiruvat Q CO₂-malat
Malatkislota kunduzi parchalanadi va CO₂ ni ajratadi. Bu yo’lni C4-o’simliklardan farqi CO2 kechasi o’zlashtiriladi, kunduzi esa kavlin tsiklida foydalaniladi.
Agar atmosferada CO2 mi?dori kam bo’lib kislorod ko’p bo’lsa unda Kalvin halqasini ishlashi sekinlashadi va ribulozadifosfat oksidlana boshlaydi. Bu jarayon xloroplastlarda boradi va mitoxondriydagi oksidlanishdan keskich farq qiladi .
2 fosfor glitsirat kislota ribulozafosfat fosfoglitserat Q fosfo-glikolat fosfoglikolat kislota-"glioksilat kislota.
Bu jarayon fotonafas olish deb ataladi. Bu fotosintez jarayoni samarasini pasaytiradi.