O`zbekiston respublikasi oliy va o`rta maxsus ta`lim vazirligi nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti

Nafas olish turlari.
Yashil o’simliklar faqat oddiy kislorodli sharoitda emas, balki ?avosiz sharoitda hamkarbonat angidrid ajratib chi?arish xususiyatiga ega ekanligi XIX asrning boshlaridayo? ma'lum edi. Keyinchalik Lui Paster o’z tajribalari asosida o’simliklar to’?imasi anaerob sharoitda karbonat angidridni ajratish bilan bir va?tda spirtli bij?ish protsessining ma?suloti ?isoblangan bir qator birikmalarni to’plash xususiyatiga hamega ekanligini ani?ladi. Paster yashil o’simliklardan karbonat angidrid ajralib chikishi mikroorganizmlarning ishtirok etishiga bog’liq bo’lmay, balki bevosita o’simliklar to’?imasida boradigan protsesslarning natijasi ekanligini isbotlab berdi.
O’simliklarning anaerob nafas olish protsessini akademik S.P. Kostichev hartomonlama o’rgandi. Monosa?aridlarning anaerob sharoitda parchalanishi turli xil organizmlarda turlicha bo’ladi. Inson va ?ayvonlar organizmida monosa?aridlarning anaerob parchalanishi sut kislota hosil bo’lishi bilan tugaydi. O’simlik va mikroorganizmlarda bu protsessni etil spirti hosil qiladi :
_ 2SN3 - SN2 - ON Q 2CO2 S6N1206 <
o 2SN3 ~ SNON-SOON
Uglevodlarning anaerob sharoitda parchalanishini o’rganishga V.I.Palladin, L.A.Ivanov, S.P.Kostichev, Ya.O.Parnas, A.N.Lebedev, A.Garden, K.Neyberg, G.Embden, O.Meyrgof va bosh?alar katta ?issa ?o’shdilar. Uglevodlarning anaerob sharoitda parchalanishi glikoliz deb hamataladi. Glikoliz protsessida ishtirok etadigan barcha fermentlar o’simliklardan topilgan va ko’pchiligi sof ?olda ajratib olingan. Shu bilan birga bu protsessda hosil bo’ladigan barcha oralik ma?sulotlar o’simliklar hujayrasi va to’qimalaridan kristall ?olda ajratib olingan.
Glikoliz murakkab jarayon bo’lib, 10-12 ta reaksiyadan tashkil topgan.
1. glyukoza - ATF - geksokinaza> glyukoza - 6 - f QADF
Agar reaksiya to’?ridan-to’?ri kraxmalni parchalanishi bilan borsa, unda ATF energiyasi talab kilinmaydi. Bu reaksiya fosfat kislota ishtirokida boradi.
Demak, reaksiyaning oxirida glyukoza molekulasidan pirouzum yoki laktat kislota hosil bo’lar ekan. Reaksiya davomida hammasi bo’lib, 2 mol. ATF va 2 mol NADN2 hosil bo’lishi kuzatladi. Glikoliz jarayonida ADF va N3RO4 dan ATFni hosil bo’lishi substrat fosforlanish deb ataladi. ATF hosil ?iluvchi substratlar 3-fosfoglitseriin al'digid va fosfoyenolpirouzum kislota hisoblanadi . Modda almashinuvi jarayonida pirouzum kislotaning ahamiyati katta va u markaziy o’rinni egallaydi.
Piruvat kislota almashinuvi. Glikoliz protsessida hosil bo’lgan piruvat kislota anaerob sharoitda asosan laktat kislota va etanol hosil ?ilib parchalanadi. Biro? piruvat kislota moddalar almashinuvi protsessida boshqa birikmalar hamhosil ?ilib, uglevodlar, yo?lar va oqsil larning o’zaro almashinuvini bir-biriga bo?lashda muhim ahamiyatga ega.
Yu?orida tanishilgan spirtli bij?ish protsessida hosil bo’lgan atsetal'degid etanol emas, balki sharoitga ?arab, boshqa yo’l bilan glitserin hosil ?ilishi mumkin.
Bunday sharoitda atsel'degid etanolgacha ?aytarilmaydi, aksincha, atsetal'degid o’rniga fosfodioksiatseton hosil bo’lib, u o’z navbatida fosfoglitseringacha ?aytariladi. Fosfoglitserin fosfataza fermenti ishtirokida glitseringa aylanadi va bir molekula fosfat ajralib chi?adi.
Piruvat kislotaning dekarboksillanishi natijasida hosil bo’lgan atsetal'degid ish?oriy sharoitda NADN2 yordamida ?aytarilmaydi va dar?ol spirt hosil ?ilmaydi. Aksincha u boshqa atsetal'degid bilan reaksiyaga kirishadi va natijada bir molekula atsetal'degid atsetat kislotagacha oksidlanadi, ikkinchisi esa etanolgacha ?aytariladi.
Bu protsessda hamxuddi yu?oridagi reaksiyadagidek, atsetal'degid vodorodning akseptori bo’lmaydi. NADN2 o’zining vodorodini fosfodioksiatsetonga uzatadi. Natijada fosfoglitserin hosil bo’lib, u keyinchalik glitseringa aylanadi. Binobarin, ish?oriy sharoitdagi bij?ish protsessida spirt bilan bir ?atorda, atsetat kislota va glitserin hosil bo’lar ekan. Asetat kislota va glitserin o’z navbatida yo? va lipid hosil ?iluvchi birlamchi moddalar hisoblanadi . Shuning uchun piruvat kislota yo?lar bilan uglevodlarning o’zaro almashinuvini bo?lovchi birikmadir,
Piruvat kislota uglevodlar va oqsil larning o’zaro almashinuvida hamaktiv ishtirok etadi. Chunki piruvat kislota, bir tomondan, aminokislotalarning dezaminlanishi natijasida hosil bo’lib, keyinchalik uglevodlar hosil bo’lishida ishtirok etadi. Ikkinchi tomondan, uglevodlarning parchalanishi natijasida hosil bo’lgan piruvat bevosita aminlanish reaksiyasi tufayli aminokislotalar hosil ?ilishda ishtirok etadi.
Ma'lum sharoitda piruvat kislotalardan utlevodlar, glyukoza va kraxmal hosil bo’lishi mumkin, ya'ni uglevodlarning anaerob parchalanish reaksiyalari ?aytar xususiyatga ega ekanligi kuzatiladi. Piruvat kislotadan glyukoza hosil bo’lishi GAYUkoneogenez deb ataladi.
Shunday ?ilib, piruvat kislota anaerob sharoitda laktat kislota, etil spirt hosil ?ilish bilan parchalansa, aerob sharoitda karbonat angidrid va suvgacha parchalanadi. Undan tash?ari, piruvat kislota uglevodlarning o’zaro almashinuvida muhim ahamiyatga ega bo’lib, umumiy moddalar almashinuvi proyessida hamasosiy o’rinlardan birini egallaydi. Chunki piruvat kislota orqaliaminokaslotalar, oqsil lar, yo?lar, organik kislotalar o’zaro bir-biri bilan bo?langan bo’ladi.
Piruvat kislota aerob sharoitda to’li? oksidlanishi uchun avval aktivlashgan birikma atsetil-KoA ga aylanadi. hosil bo’lgan bu birikmaning keyingi takdiri moddalar almashinuvi protsesslarida muhim ahamiyatga ega bo’lgan organik kislotalar almashinuviga bog’liq bo’ladi.
Tirik organizmlarda, xususan, o’simliklar tarkibida organik kislotalar ko’p bo’lganligi uchun ular almashinuvini o’rganishga alo?ida ahamiyat berish kerak. Tunberg o’simliklar tarkibida organik kislotalarning aerob oksidlanishida ishtirok etadigan bir qator degidrogenaza fermentlari mavjudligini ani?ladi va shunga asoslanib, organik kislotalarning almashinuvi tsikldan iborat degan gipotezani yaratdi. 1930 yillarda Sent-D'erd'i muskul to’qimalaridan tayyorlangan ?iymaning nafas olishini o’rganish ustida olib borgan tajribalarida dikarbon kislotalardan suksinat, fumarat, oksaloatsetat va malat kislotalar juda kam mi?dorda bo’lsa-da, nafas olish protsessini bir necha baravar tezlatishini, ya'ni katalitik ta'sir ?ilish xususiyatiga ega ekanligini ani?ladi. Sent-D'erd'i kashfiyotining eng muhim tomoni tirik organizmlarda bu reaksiyalarni katalizlovchi degidrogenoza fermentlarining mavjudligini ani?laganligidir. Keyinchalik Krebs tsitrat kislota bilan ketoglutarat kislota hamnafas olish protsessiga katalitik ta'sir etishi xususiyatini ani?ladi. Krebs oksaloatsetat bilan piruvat kislotadan tsitrat kislota hosil bo’lishini ani?lagandan so’ng, Sent-D'erd'ining dikarbon kislotalar tsikli to’ldirilib, birmuncha o’zgartirilgan ?olatda di- va trikarbon kislotalar (sitrat kislota) tsikli yoki Krebs tsikli deb ataldi. O’simliklardan Krebs tsiklida ishtirok etuvchi barcha orali? birikmalar va bu reaksiyalarni katalizlovchi ferment sistemalar topilgan.
Krebs tsikli faqat uglevodlarni emas, balki boshqa birikmalarni hamoksidlashda aktiv ishtirok etadi.
Siklning asosiy funksiyasi atsetil-KoA yoki tsiklda ishtirok etuvchi boshqa birikmalarni hosil ?ilish xususiyatiga ega bo’lgan barcha moddalarni karbonat angidrid va suvgacha parchalash emas, balki shu moddalarda mujassamlashgan ximiyaviy energiyani ATF molekulasi shaklida to’plangan metabolik energiyaga aylantirishdan iborat. Krebs tsiklida bevosita energiyaga boy bo’lgan birikma ATF hosil bo’lmaydi. Tsiklning oksidlanish reaksiyalarida, asosan, ?aytarilgan kofermentlar -NADN2, NADFN2 va FAD'N2 hosil bo’ladi. Keyichalik bu birikmalar elektron o’tkazo’vchi sistema orqalierkin kislorod yordamida oksidlanishi tufayli ularda to’plangan energiya ATF shaklidagi metabolik energiyaga aylanadi.
Krebs tsiklining ko’pgina orali? ma?sulotlari bir qator sintetik reaksiyalarda ishtirok etadi. Aspartat, glutamat va alanin aminokislotalar ketoglutarat, oksaloatsetat va piruvat kislotalarning bevosita aminlanish yoki ?ayta aminlanish reaksiyalari orqalixosil bo’ladi. Yu?orida keltirilgan aminokislotalar birlamchi aminokislotalar bo’lib, keyichalik ular o?sidlar sintezida ishtirok etuvchi barcha aminokislotalarning hosil bo’lishida ?atnashadi. Shu bilan birga glutamat va aspartat kislotalar purin hamda pirimidin asoslarini hosil ?ilishda hamaktiv ishtirok etadi. Binobarin, nuklein kislotalar biosintezi hamko’p ji?atdan Krebs tsiklidagi ma?sulotlarning almashinuviga bog’liq. Undan tash?ari, hujayra va to’qimalar faoliyatida muhim ahamiyatga ega bo’lgan porfirin ?al?alar hosil bo’lishi Krebs tsiklining aktiv ma?suloti ?isoblangan suksinil-KoA orqaliamalga oshiriladi. hujayra va to’qimalarda yo?lar sintezlanishi hamKrebs tsikli bilan uzviy ravishda bog’liq. Binobarin, Krebs tsikli orqaliuglevodlar, organik kislotalar, yo?lar, aminokislotalar va oqsillarhamda nuklein kislotalar o’rtasidagi o’zaro munosabat amalga oshadi.
Tekshirish uchun savollar:
1.Krebs tsiklining moddalar almashinuvdagi ahamiyati qanday?
2.Nafas olish jarayonida hosil bo’ladigan qaysi modda uglevodlar,yog’lar, oksidlar almashinuvini o’zaro bog’laydi?
3. Nima uchun aerob oksidlanish anaerob oksidlanishdan samarali hisoblanadi?
4. Nafas olish koeffitsenti deb nimaga aytilladi?
5. Peroksid nazariyasining mo?iyatini ayting?
6. Oksidlanish-?aytarilish potensiali deb nimaga aytiladi?