O`zbekiston respublikasi oliy va o`rta maxsus ta`lim vazirligi nizomiy nomidagi toshkent davlat pedagogika universiteti

6 - ma'ruza
Nafas olish mexanizmlari. Nafas olishga tashqi omillarning ta`siri.
Mavzu rejasi:

1. 
   Pentozofosfat ?al?asi.
   
2. 
   Nafas olish energetikasi.
   
3. 
   Nafas olish mexanizmlari.
   
4. 
   Tashqiomillar.
   
5. 
   Nafas olishni bosh?arish.
   
6. 
   Nafas olish va fotosintez.
   

Adabiyotlar:1. 215-217,237-243;233-235; 2.290-295; 3.170-175; 146-150; 4.266-278. 255-258.
Tayanch so’zlar: anabolizm, katabolizm, paster effekti, kompensatsion nuqta, erkin radikal,iyentozafosfat yo’l, oksidativ fosforlanish, nafas olish zanjiri, xemiosmotik nazariya.
Uglevodlarning glikolitik yo’l bilan piruvat kislota hosil ?ilib oksidlanishi, ularning parchalanishidagi asosiy yo’l hisoblanadi . Shu bilan birga tirik organizmlarda, jumladan, yuksak o’simliklarda hamgeksozalarning yana bir muhim yo’l bilan oksidlaniish ani?landi. Bu yo’l 30-40 yillarda V.A. Engel'gerdt va chel el otshmlari O. Varburg, F.Lipman, F.Dikkenslar tomonidan kashf etilgan bo’lib, ko’pincha uglevodlarning bevosita oksidlanishi yoki fosfoglyukonat yo’l deb hamataladi.
Pentozafosfat tsiklida ham, xuddi glikolizga o’xshab, oksidlanuvchi birlamchi ma?sulot glyukoza-6-fosfat hisoblanadi . Biro? bu tsiklda u fruktoza-6-fosfatga aylanmaydi va ikkinchi marta ATF yordamida fosforlanmaydi. Shu sababli glyukoza-6-fosfat bevosita oksidlanish yo’li bilan parchalanadi.
Karbon suvlar pentozafosfat yo’li orqalihamparchalanishi bir qator tad?ikrtlar tomonidan tasdi?langan bo’lib, bu jarayon 10 - 12 ta reaksiyadan iborat. Reaksiyalar natijasida: karbon suvlar to’plangan energiya ajralib chi?adi. bir qator orali? moddalar hosil bo’ladi.
Jarayonning asosiy reaksiyasi ?uydagicha kechadi: Glyukoza-6 fosfat Q 2NADF-> pentozafosfat Q CO2 Q 2NADFN2
Demak 1 mol' CO2 ajralganda energiyaga boy bo’lgan 2 mol' NADFN2 hosil bo’lar ekan.
Agar pentozafosfat tsikliga olti molekula glyukoza-6-fosfat kirsa, shundan faqat bir molekulasi to’li? ravishda karbonat angidridgacha parchalanadi. ?olgan to’rttasi shaklan o’zgargan ?olda, ya'ni fruktoza-6-fosfat sifatida tsikldan chi?adi. Undan tash?ari, 2 molekula triozafosfat hamhosil bo’lib, ular hamkeyinchalik fruktoza-6-fosfatga aylanadi.
Bir molekula glyukozani to’lik parchalanishi uchun yu?oridagi reaksiya 6 marta ?aytarilishi kerak. Bunda: 2 NADF N2 x 6 q 12 NADF N2 x 3 ATF q 36 ATF
Demak energetik ji?atdan glikolitik yo’l bilan pentozafosfat yo’lining deyarli farqi kam. Bu jarayonning mu?umligi orali? moddalar, xususan pentozafosfatlar hosil bo’lishidir. hosil bo’lgan pentozafosfatlar fotosintez jarayonida, nuklein kislotalar almashuvida muhim ahamiyat kasb etadi.
Nafas olish jarayonida energiyani hosil bo’lishi 2 muhim ja?itga ega:
Energiyani ajralishi vodorod atomlarini (protonlarni)
kislorodga ko’chirilishida sodir bo’ladi.
Nafas olish jarayonida energiyani ajralishi bos?ichma-bos?ich
boradi.
Ajralgan bir juft vodorod atomlari nafas olish zanjir orqaliko’chiriladi.
Vodorod atomlarini substratlar kislorodga ko’chirilishini ta'minlovchi fermentlar tizimi nafas olish zanjiri deb ataladi. Bular murakkab fermentlar bo’lib, ularning kofementlari ?uydagi tuzilishiga ega.
NAD -> FAD -> KoO -> tsit s. -> tsit v. -> tsit a. -> O2 ATF ATF ATF
Bu jarayonda oksidlanish bilan bir ?atorda fosforlanish reaksiyasi amalga oshirilganligi uchun oksidativ fosforlanish deb yuritiladi. P.Mitchelning nazariyasiga asosan oksidlayish va fosforlanish o’zaro elektrokimyoviy potensial orqalibo?langandir. Nafas olish zanjirining mitoxodriy membranaliridagy faoliyati tufayli membrananing bir tomonida NQionlarini ikkinchi tomonida esa ON- guruhlarini to’planishiga olib keladi. Natijada membranalarda potensial hosil bo’ladi.
Xemiosmotik bo?lanish nazariya. Oksidlanish bilan fosforlanish protsessini o’zaro bo?lovchi energiyaga boy bo’lgan noma'lum birikmalar ajratib olinmaganligini va ularning mavjudligini isbotlovchi dalillar yo’?ligini, hamda bu protsess faqat strukturasi uzilmagan membranalarda sodir bo’lishini ?isobga olib, ingliz olimi P. Mitchel o’zining xemiosmotik bo?lanish gipotezasini yaratdi. Bu gipotezaga ko’ra, oksidlanish va fosforlanish protsessi mitoxondriyning ichki membranasida hosil bo’ladigan vodorod ionlarining elektroximiyaviy potensiali orqalibir-biri bilan bo?langandir. Mitchel sxemasi bo’yicha nafas olish zanjiridagi vodorod atomning tarkibiy ?ismi ?isoblangan proton va elektronning takdiri turlicha bo’lib, NQ ionlari membrananing tashqitomonida ?oladi, elektronlar esa zanjir bo’ylab membrananing ichki ?ismiga ko’chadi. Natijada membrananing tashqi?ismi musbat zaryadga va ichki ?ismi manfiy zaryadga ega bo’lib, membrananing ikki yuzasida elektr potensiallari farqi vujudga keladi. Shunday ?ilib, nafas olish zanjiridagi oksidlanish reaksiyalarida ajralib chi?adigan ximiyaviy energiya elektr energiyaga aylanib, membrana potensiali sifatida to’planadi. Fosforlanish protsessida elektroximiyaviy potensial ADF va fosfat kislotadan ATF hosil bo’lishini ta'minlaydi. Mitchel gipotezasi hamoksidlanish va fosforlanish sistemasidagi energiyaga boy bo’lgan X~U birikma mavjudligini inkor etmaydi. Biro? bu sxemada X~U vazifasini ?andaydir noma'lum birikma emas, balki vodorod ionlarining elektroximiyaviy potensiali bajaradi. Membranalarda hosil bo’ladigan bu potensial X~U moddaga xos bo’lgan barcha xususiyatlarga ega.
Oksidlanish va fosforlanish mexanizmining barcha muammolarini xemiosmotik gipoteza yordamida ?al ?ilish mumkin ekanligini V.P.Skulachev o’zining bir qator tajribalarida isbotladi.