The Failures of Mathematical Anti-Evolutionism

AA
AA
AA
AB
BB,
then 7 of the 10 genes are As and 3 of the 10 are Bs. That makes 70%
A
s and 30% Bs.
It is customary to refer to these percentages as “frequencies”
and to represent them as decimals. In my example, the frequency of
A
is 0.7 and the frequency of B is 0.3. By writing things this way, we
have the convenient fact that the frequencies add up to 1. We can also
think of frequencies as probabilities, in the sense that if we reach into
our bag of As and Bs and pull one out at random, the probability of
pulling an A is 0.7, and the probability of pulling a B is 0.3.
Return now to the general set up. We have the three types, AA,
AB
, and BB, and we will assume that A and B appear with frequencies
p
and q, respectively. (Of course, we know that q
= 1 − p, but it will
be simpler just to use the single letter q rather than the more complex
1
− p.) If we now let the animals do what they do, how will the three
types be represented in the next generation?
Our answer to this question will depend on the answers to
several other questions:
• Do the animals choose their mates at random with respect to A and B, or
do they prefer to mate only with others of the same type?
• Do all three types have the same chance of finding a mate, or does one of
the types have an advantage over the others?
• Do we want to allow for the possibility that this gene will mutate in the
next generation? Are we allowing for possible migration into and out of
the population? These factors would change the gene frequencies in the
next generation.
• Can we assume the population is very big, so that there is a large number
of couplings in each generation? If we do not make this assumption, then
there is a danger that the gene frequencies will change in the next
generation just by chance.
If that last point is unclear, think about flipping a coin. It would
not be terribly surprising if we flip the coin three or four times and
get all heads or all tails. In short runs, the frequencies of heads and
tails might differ substantially from fifty-fifty. But in a long run these

---

5.3 the hardy–weinberg law 119
frequencies will eventually settle down to their expected values. In
the biological context, in a small population, gene frequencies might
change just by luck in the same way that we might toss three heads
in a row. But in a large population this is much less of a factor.
At this point we should recall what we said about mathematical
modeling: we throw out most of the messy reality and then hope the
bit that remains includes the really important stuff. So, let us assume
that the animals do, indeed, choose their mates randomly, that they
all have an equal chance of finding a mate, that there is no mutation
or migration, and that the population is very large.
What are the consequences of these assumptions? Each of the
offspring in the next generation will inherit one copy of the gene from
its mother and one from its father. Since each gene individually has a
probability p of being A, and since the gene inherited from the mother
is independent of the gene inherited from the father, we can multiply
these together to get a probability of p
2
that the offspring is of type
AA
. By similar reasoning, the probability is q
2
that the offspring is of
type BB.
Working out the probability of getting type AB is a little trickier
because there are two ways for this to happen. It might be that the
offspring inherits A from the mother and B from the father. This will
happen with probability pq. But it might happen instead that the off-
spring gets B from the mother and A from the father, and this also
happens with probability pq. Adding these together gives us 2pq, and
that is the probability that the offspring is of type AB.
Our model predicts that a randomly chosen offspring in the
next generation will be type AA with probability p
2
, type BB with
probability q
2
, and type AB with probability 2pq. But notice that this
conclusion depended only on the values of p and q and did not depend
on the proportions of the three types in the initial population. And
since the values of p and q have not changed from the parent’s to
the child’s generation, because no As or Bs were gained or lost in the
transition, the representation of the three types will remain constant
for all subsequent generations.

---

120 5 probability theory
(For the sake of accuracy, let me mention that I have omitted
a few technical details that very slightly affect this conclusion, but
including these details would be more trouble than it is worth relative
to my purposes in this section. I say a little more about this in
Section 5.11.)
This finding – that the three types will be represented with
probabilities p
2
, q
2
, and 2pq in the next generation – is known as the
Hardy–Weinberg law, after the mathematician (Hardy) and geneticist
(Weinberg) who first published it. The law’s conclusion was based on
such a simplistic model that you might think it could not possibly
be useful for anything. But you would be wrong! There have been
many studies of gene frequencies in natural populations, and with
surprising regularity the findings are in accord with what the Hardy–
Weinberg law tells us to expect. When this happens, we conclude that
the assumptions underlying the model hold true in the population
with regard to that gene. When the data is not in accord with the law,
we conclude that one of the assumptions does not hold. Either way,
we have learned something about the animals we are studying.
We could make our model more realistic by introducing some
further variables. In real populations there is immigration and emi-
gration, and this affects the frequencies of A and B. These frequencies
could also change as a result of mutation. Most importantly, it might
be that there is a selective advantage to possessing either A or B, and
when this is the case the Hardy–Weinberg frequencies certainly will
not hold in the next generation. We could construct more elaborate
models that take these variables into account, and population geneti-
cists have been very assiduous at doing precisely that. Alas, since
each of these variables is inevitably represented by a different letter
in the ensuing equations, textbooks on population genetics quickly
come to look like alphabet soup. The mathematical formalism is
formidable, but for our purposes it will not be necessary to consider
the details.
Models of this sort are useful to biologists engaged in field
work because they provide a starting point for research into the

---

5.4 the art of counting 121
genetic makeup and behavior of actual populations. They also have
theoretical value, in that they can help reveal what is possible under
different assumptions. For example, in the early twentieth century,
many scientists questioned whether natural selection was a powerful
enough force to account for large-scale evolutionary change. If a
genetic variation gave one animal a tiny reproductive advantage over
another, would selection really be able to cause its spread through the
population? Mathematical models were able to resolve this question
by showing that under a variety of plausible assumptions, even
minuscule selective advantages would be sufficient to drive the gene
to fixation (meaning, essentially, that every animal in the population
comes to possess that gene).
We should also be mindful of the domain of application for these
models. Over a small number of generations, the variables represented
in the model are likely to remain constant, and it is for this reason
that population genetics is sometimes said to model short-term gene
flow. However, as time passes environments and populations change,
to the point where the models are no longer useful. That is why these
models are not used for predicting the long-term course of evolution.
Developing and testing these models is tedious, painstaking
work, but it is illustrative of the care that goes into serious scientific
research. Most of it is not glamorous, and most scientists will go their
whole careers without revolutionizing their disciplines or addressing
the public.
These models also serve as a helpful counterpoint to the
modeling-on-the-cheap approach taken by the anti-evolutionists.
But we must attend to one more bit of table setting before coming
to that.
5.4 the art of counting
Counting is simple when we have a small number of objects laid out
sequentially before us. We just point to the objects in turn and say,
“One, two, three, …” We teach small children how to do that. But
counting can become surprisingly difficult in more abstract settings.

---

122 5 probability theory
The branch of mathematics devoted to counting is called “com-
binatorics,” and we saw in Section 5.2 that it is closely related to
probability. Going forward, we will need a few basic combinatorial
principles.
We have already helped ourselves to one such principle: If we
have n ways to do one thing, and k ways to do another, then there
are nk ways of doing both together. For example, since each die has
6 possible outcomes by itself, the total number of outcomes for two
dice is 6
× 6 = 36. Had we rolled a six-sided die and a twenty-sided
die at the same time, there would have been 6
× 20 = 120 possible
outcomes.
This formula has an interesting consequence. Suppose we ask
for the number of ways of arranging the six letters d, a, r, w, i, n. One
such arrangement is “darwin,” but there are many others: niwrad,
dirwan, and awinrd, for example. If we listed all such arrangements,
how long a list would we have?
We can use our basic principle like this: Arranging the letters
is a six-step process. There are six ways of carrying out the first step,
since any of the six letters could appear first. Once we have chosen
the first letter, any of the remaining five can be the second letter. So
there are five ways of carrying out the second step. Continuing in this
manner, the total number of ways of ordering the letters is:
6
× 5 × 4 × 3 × 2 × 1 = 720.
There was nothing special about using six letters. If instead
we had n distinct letters we would have multiplied all the numbers
from n down to 1. This multiplication is written as n! and is called
“n factorial.” The exclamation point indicates our surprise at how
fast these numbers grow. For example, 10! is already more than three
million.
Let us try something more complex. We have seen that the
number of ways of ordering n distinct letters is n!. What happens if
the letters are not distinct? For example, how many ways can we order

---

5.4 the art of counting 123
the letters e, v, o, l, u, t, i, o, n? Obviously, evolution is one possible
ordering, but, again, there are many others.
To answer our question, suppose that we could distinguish the
two occurrences of the letter o. We could imagine using a capital O
in one place and a lowercase o in the other. Then we would have 9
different letters and the answer would just be 9!. Let us call this the
“modified problem,” since we have modified the original problem to
obtain this answer. We now ask the following question: How should
we adjust the answer to the modified problem to account for the
fact that in our original problem the two occurrences of o cannot be
distinguished?
The difference between the two problems is this: In the modi-
fied problem, the strings evOlution and evolutiOn are counted as
different, but in the original problem they are the same. That means
every string in the original problem gets counted twice when we shift
to the modified problem. Since the answer to the modified problem
was 9!, the answer to the original problem must have been 9! /2.
Now we move on to the final exam. How many ways can we
arrange the letters in the word Mississippi?
This is trickier than our other examples, but the same logic
applies. If we modify the problem so that all 11 letters are dis-
tinguishable, then the answer is 11!. Alas, the modified problem
counts MississiPpi as different from MississipPi, whereas the original
problem counts them as the same. Thus, just as in the previous
example, we need to divide by 2.
The modified problem also treats the four occurrences of s as
different from one another. There are 4!
= 24 ways of arranging these
four symbols. That means that every sequence in the original problem
gets counted 24 times in the modified problem, implying that after we
divide by 2, we still have to divide by 24. We have to do this again to
account for the 24 ways of ordering the four occurrences of i.
Bringing everything together, and keeping in mind that 2!
= 2
and 4!
= 24, the answer to the original problem is

---

124 5 probability theory
11!