Ва ўрта махсус таълим вазирлиги

Расм. 9.1.2. Мускул толаси миофибриллалари қисқариш механизми схемаси. А – тинчлик ҳолатида, Б – қисқариш вақтида

Кейинги босқичда актин ва миозин толалар атрофида Са²⁺ ионлари миқдори камайиши туфайли тропомиозин тропониндан ажралади ва кўндаланг кўприкча билан актин тола ўртасида яна тўсиқ ҳосил бўлади. Миозин АТФ ҳисобига фосфорланади. Баъзи адабиётларда АТФ фақат миозинни энергияга бойитиш учун эмас, балки ипларни бир-биридан вақтинча ажратишда аҳамиятга эга зарур бўлган модда эканлиги кўрсатиб ўтилган. Бу жараён эса мускулнинг бўшашишига имконият яратади.

Расм 9.1.3. Мускул толаси микроструктурасининг схематик кўриниши.

Қисқариш жараёни амалга ошишида иштирок этган Са²⁺ ионлари мускул толаси тинч ҳолатида хужайра саркоплазматик ретикулум тўрлари тизимида сақланади. Бу шароитда саркоплазматик ретикулум мембранасининг кальций иони учун ўтказувчанлиги жуда паст, оз миқдорда миоплазмага чиққан ионларни кальций насоси ретикулум ичига ҳайдаб, унда кальций ионлари концентрацияси миқдорининг юқори бўлишини сақлаб туради. Саркоплазматик ретикулум бўшлиғида кальций ионлари концентрацияси миоплазмадагига нисбатан тахминан ўн минг марта юқори концентрация қийматига эга.

Мускул ҳужайраси плазматик мембранасида жойлашган потенциалга боғлиқ Са²⁺ ион каналлари орқали Са²⁺ ионининг ҳужайра ичига кириб келиши таъсирида саркоплазматик ретикулум мембранасининг фаолланиши ундаги Са²⁺-каналларининг очилишига ва концентрацион градиент буйича Са²⁺ ионининг актин ва миозин толалар атрофига чиқишига олиб келади.
Юрак миокард тўқимаси ҳужайраларида саркоплазматик ретикулум мембранасида жойлашган Са²⁺ -каналлари фаолланиши учун миоцит мембранасида вужудга келган қўзғалиш натижасида кўндаланг найчалар Т-тубула тизими деворида жойлашган ион каналлари орқали Са²⁺ ионлари кириб келиши муҳим аҳамиятга эга. Т-тубула тизими миоцит ташқи мембранасининг саркомер ичига ботиб кирган қисми ҳисобланиб, найчанинг диаметри 50 нм ни ташкил этади. Кўндаланг найчаларга перпендикуляр бўлиб, миофибриллаларга параллел ҳолда узунчоқ найчалар тизими жойлашган. Узунчоқ найчаларнинг икки учи кенгайиб, цистерналар ҳосил қилади. Бунда кўндаланг найча ва икки тарафдаги цистерналар учликларга бирлашган кўринишга эга.
Умумий ҳолатда мотонейрон тола орқали мускул толасига етиб келган импульс ташқи мембранада ҳаракат потенциалини вужудга келтиради. Ҳосил бўлган ҳаракат потенциали бутун мускул толаси мембранаси бўйлаб тарқалади. Бунда харакат потенциалининг ҳосил бўлиши жараёни асосан мускул хужайраси плазматик мембранасининг ионларга нисбатан ўтказувчанлик қийматининг ўзгариши Na⁺ ионларининг ҳужайра ичига ва К⁺ ионларининг ҳужайра ташқарисига чиқарилишига асослансада, бунда муҳитда Mg²⁺ ва Са²⁺ ионлари нисбатида ҳам ўзгаришлар вужудга келади. Натижада бу ҳолат Са²⁺ ионлари иштирокида актомиозин комплексининг ферментатив фаоллиги кучайиб, АТФ гидролизига сабаб бўлади. Ҳосил бўлган ҳаракат потенциали кўндаланг Т-тубула тизими орқали тарқалиб, цистерна мембранасини фаоллаштиради ва Са²⁺ ионларининг миоцит ичига кириб келиши натижасида саркоплазматик ретикулум мембранасидан Са²⁺ ионларининг эркинликка чиқиб, актин ва миозин толалар атрофида миқдор жиҳатдан кўпайишига олиб келади. Са²⁺ иони юқоридаги кўринишда қисқариш механизмини ишга солувчи омил ҳисобланади.
Мускул толаси қисқаришини таъминловчи жараёнлар қуйидагилардан иборат: таъсирот → ҳаракат потенциалининг вужудга келиши → унинг миофибрилла ичкарисига ўтказилиши → Са²⁺ ионларининг мембрана ичкарисига кириб келиши, → саркоплазматик ретикулум мембранаси ион каналларининг фаоллашиши натижасида Са²⁺ ионларининг ундан чиқиши ҳамда актин ва миозин толалар атрофига йиғилиши → актин толаларининг миозин толалар оралиғига сирпаниши ва саркомернинг калталашиши → Са²⁺ каналларнинг фаоллашиши ва эркин кальций концентрациясини камайиши → миофибриллаларнинг бўшашиши.
Шу билан бирга мускуллар қисқариш механизмини фақат сирпанувчи толалар назарияси билан тушунтириб бўлмаслигини кўрсатувчи илмий қарашлар ҳам мавжуд. Масалан, Г.М.Франк томонидан қисқариш жараёнида мускул толасида актин ва миозин толалари ўзаро сирпаниши билан бирга ўзлари ҳам фаол қисқариш хусусиятига эга эканлиги кўрсатиб берилган. Мускуллар қисқариши ва бўшашиши жараёнида бу жараёнлар амалга ошишини таъминловчи омил мавжудлиги Марш томонидан таъкидланади. Маршнинг бўшаштирувчи омили мускул толаси қисқариш жараёнида ҳужайра саркоплазмасида Са²⁺ ионлари миқдорининг кўпайиши таъсирида фаолиятинини сусайтиради, сўнгра фаоллашиши натижасида Са²⁺ ионларининг саркоплазматик ретикулум цистерналарига йиғилишини таъминлайди. Шунингдек бу омил мускул толалари бўшашиш боскичида АТФ аза ферменти фаолиятини сусайтирувчи таъсир кўрсатиши таъкидланган.