1-mavzu: XILL reaksiyasi va uning mexanizmi
-MAVZU: OKSIDLANISHNING PENTOZAFOSFAT YO’LI
Download 295 Kb.
|
MUSTAQIL OXIRGI
18-MAVZU: OKSIDLANISHNING PENTOZAFOSFAT YO’LI
Nafas olishning pentozofosfat yo'li O.Varburg va V.Engelgardt (1935-1938) hamda keyinchalik F.Lipman tomonidan yaxshi o'rganilgan. Bu jarayon glukoza-6-fosfatning oksidlanishidan boshlanadi va C02 ajralib 5 uglerodli birikma hosil bo'ladi. Shuning uchun u bu yo'lni apotomik parchalanish ham deb ataladi. Olimlar tomonidan ko'rsatilishicha, nafas olishning pentozofosfat yo'li hujayra sitoplazmasining eruvchan qismida ketadi. Ushbu jarayon, shuningdek, xloroplastlar va proplastidlarda ham ketishi mumkin. Nafas olishning pentozofosfat yo'li jadalligi ayniqsa membrananing lipid birikmalari, nuklein kislotalar, hujayra devori, fenol birikmalari sintezlanayotgan joylarda yuqori bo'ladi. Pentozofosfat yo'li ham xuddi Krebs sikli singari siklik jarayondir. Chunki, glukozaning oksidlanishi nafas olishning pentozofosfat yo'li birinchi birikmasi bo'lgan glukoza-6- fosfatdan boshlanadi. Ushbu siklning yana bir o'ziga xos tomoni ATF faqatgina glukozaning glukoza-6-fosfatga aylanishida qatnashadi. Ammo bu siklning hech bir qismida ATF hosil bo'lmaydi (VII 6-rasm). Pentozofosfat siklni ikki qismga bo'lib qarash mumkin: 1) glukozaning oksidlanishi, 2) birlamchi substratning regeneratsiyasi uchun qandlarning rekombinatsiyasi. Birinchi bosqichda glukoza-6-fosfat oksidlanib, 6-fosfoglukonolaktat va qaytarilgan NADFH hosil bo'ladi. Suv yordamida 6-fosfogluko- nolakton 6-fosfoglukonat kislotasiga aylanadi. So'ngra dekarboksillanib pentozofosfat (D-ribulozo-5-fosfat) hosil qiladi. Bunda C02 va NADFH hosil bo'ladi. Bir atom uglerodning oksidlanishi 2 mol NADFH hosil bo'iishiga olib keladi. Keyingi 2-bosqichda ribuloza-5-fosfat hosilalari, riboza va ksiluloza- 5-fosfat birikmalariga aylanadi. Ular transketolaza va aldolaza fermenti ishtirokida sedogeptuloza-7-fosfat va 3 FGA aylanadi. Ulardan eritroza- 4-fosfat va fruktoza-6-fosfat hosil bo'ladi. Fruktoza-6-fosfat izomerlanib glukozo-6-fosfatga aylanadi. Umuman pentozofosfat siklda 6 molekula glukoza-6-fosfatdan 6 molekula ribulozo-5-fosfat va 6C02 hosil bo'ladi. So'ngra 6 molekula ribulozo-5-fosfat regeneratsiyalanib 5 molekula glukoza-6-fosfat hosil qiladi. Ushbu siklning har bir aylanishi uchun umumiy reaksiyani quyidagicha yozish mumkin: 6 glukoza-6-fosfat + 12 NADFH++ 7 H20 — 5 glukozo-6-fosfat + 6C02 + 12 NADFH + 12 H+ + H3PO4 Pentozofosfat nafas olish yo'lining encrgctikasi va uning moddalar almashinuvidagi o'rni. Shuni aytib o'tish lozimki, nafas olishning elektron tashuvchi zanjirida vodorodning universal donori bo'lib NADH xizmat qiladi. O'simlik to'qimalarida ushbu birikmaning miqdori NADFH birikmasiga nisbatan doimo yuqori bo'ladi. Muqobil sharoitda o'simlik to'qimalari hujayralaridagi NADF+, NADFH birikmasining qaytarilgan holatida bo'ladi. Ammo NAD4 oksidlangan holatda bo'ladi. Izlanishlarda tasdiqlanishicha NADH birikmasiga nisbatan NADFH sekin oksidlanadi. Agarda substratlarning oksidlanishi natijasida, masalan. glukoza-6-fosfatning apotomik oksidlanishidagi kabi, to vodorod atomlari elektrontashuvchi zanjirga kirishidan oldin transgidrogenaza reaksiyasidagi kabi NAD+ birikmasiga berilishi lozim. Agarda gIukoza-6-fosfatning nafas olishning pentozofosfat yo'lidagi kabi barcha 12 juft elektron NADFH molekulasidan elektron tashuvchi zanjirda kislorodga uzatilganda, nafas olish zanjirida NADFH oksidlanib 3 mol ATF hosil qilishi sababli. yuqoridagi jarayonda 36 mol ATH hosil bo'ladi (3 ATF x 12 q 36 ATF). Buning energiyasi 41,868 kJ x 36 q 1507 kJ/mol demakdir. Amaliy jihatdan ushbu ko'rsatkich glukozaning nafas olish jarayonida dixotomik yo'l (glikoliz va Krebs sikli) bilan oksidlangandagi energiyasiga tengdir (38 mol. ATF=159I kJ/mol). Biroq nafas olishning pentozofosfat yo'lining asosiy mohiyati uning hujayra encrgetik almashinuvda qatnashish emas balki hujayralardagi plastik almashinuvda qatnashishidir. Pentozofosfat yo'lning plastik almashinuvda qatnashishi bir necha jabhalardan iboratdir: 1.Ma'lumki, NADFH asosan birqancha sintetik reaksiyalarda qatnashadi. Nafas olishning pentozofosfat yo'li (NOPY) esa yog* kislotalari sintezi, yog'lar, izoprenoidlar, piruvatning qaytarilishi karboksillanishi, nitratlar va sulfatlar va boshqa bir qancha birikmalarning qaytariiishi uchun zarur bo'lgan NADFH birikmasining xloroplastlar va mitoxondriyalardan tashqarida hosil bo'lishining asosiy manbasi hisoblanadi. Shuningdek, NADFH hujayradagi CH- birikmalarining qaytarilishi jarayonini muqobil ushlab turishda qatnashadi. Chunki u glutationning birlamchi qaytaruvchisi hisoblanadi. 2.NOPY jarayonida nuklein kislotalar va tiirli nukleotidlar (piridinlar, flavinlar, adenilat va boshq.) tarkibiga kiruvchi pentozalar sintezlanadi. Shuni aytib o'tish lozimki, hayvonlar va boshqa geterotrof organizmlarda ribozalar va dezoksiribozalar hosil bo'Iishida qatnashuvchi pentozalar hosil bo'lishining birdan-bir yo'li bu NOPY usulidir. Ribozalar ATF, GTF, UTF va boshqa nukleotidlarning sintezi uchun zarurdir. Kofermentlar, NAD1, NADF+, FAD. koenzim-A ham nukletidlardir va ularning tarkibiga ham riboza kiradi. 3.NOPY hujayra metabolik jarayonlari uchun zarur bo'lgan uglerodning Cj-C7 birikmalari hosil bo'Iishida katta ahamiyatga ega. Masalan, NOPY jarayonida hosil bo'luvchi eritroza-4-fosfat hujayra devorlari lignin moddasi. dubil hamda o'stiruvchi moddalar, aroinatik aminokislotalar, vita'minlar sintezlanishida zarur bo'l- gan va ko'pchilik aromatik birikmalarning hosiladori bo'lmish shikim kislotasining sintezi uchun zarurdir. 4.NOPY hosilalari, Masalan, ribulozo-5-fosfat va NADFH, CO2 moddasining qorong'ulikda fiksatsiyalanishida qatnashadi. NOPY tabiatan Kalvinning fotosintetik siklining o'girilgan shaklidir. l-oiosintezdagi Kalvin siklida qatnashuvchi o'n beshta reaksiyadan faqatgina ikkitasi NOPY va glikoliz jarayonlariga uchramaydi xolos. 5.Xloroplastlarda oksidlanishli NOPY qorong'ulikda ro'y beradi. Bu esa yorug'lik yetishmaganda miqdoriy o'zgarib ketishi mumkin bo'lgan NADFH miqdorining kcskin o'zgarishini oldini olib uning miqdorini muqobil darajada ushlab turadi. Bundan tashqari ushbu siklda hosil bo'luvchi triozofosfatlar xloroplastlarda 3-FGK aylanadi. Bu birikma esa qorong'ulikda hujayradagi ATF miqdoriy darajasini ushlab turadi. Yuqorida keltirilgan ma’lumotlardan ko'rinib turibdiki, NOPY mobaynida glukozaning oksidlanishi 12 bosqich reaksiyalardan iborat. Solishtirish uchun aytish lozimki, glukozaning dixoiomik (glikolitik) pirouzum kislotasini hosil qilish, so'ngra ikki va uchkarbon kislotalari hosil qilish yo'li bilan oksidlanishi jarayoni bosqichlari 30 va undan ortiqdir. Binobarin, glukoza-6-fosfatning NOPY jarayonidagi oksidlanishi bosqichlari har doim ham hujayrada oxirigacha ketmasligi mumkin. Ko'pchilik hollarda NOPY jarayoni bosqichlarining birida u glikolitik yo'lga o'tib ketishi mumkin. Masalan, mana shunday bosqichlardan biri transketolaz reaksiyasi bo'lishi, bunda esa ksiloza-5-fosfat va eritroza-4- fosfat glikoliz va NOPY jarayonlarining umumiy substratlari bo'lgan, fruktoza-6-fosfatga hamda 3-FGK aylanishi mumkin. Qandlarning oksidlanishi to'g'risida gap kctganda ayrim bakteriyalar, zamburug'lar, hayvonlar hamda fotosintezlovchi dengiz suv o'tlarida kuzatilgan qandlarning to'g'ridan-to'g'ri oksidlanishi (QTTO) mumkinligini ham etiborga olish lozim. Bunda glukoza nafas olishning glikolitik yo'lidagi kabi geksozaning ikki marotaba fosforlanishi yoki pentozofosfat yo'lidagi kabi bir marotaba fosforlanib so'ngra oksidlanniasdan to'g'ridan-to'g'ri oksidlanadi. Ammo yuksak o'simliklarda qandlarning to'g'ridan-to'g'ri oksidlanishi haqida ishonarli dalillar hozircha yo'q. Biz nafas olishning sikllari-glikoliz, ikki va uchkarbon kislotalar NOPY hamda qandlarning to'g'ridan-to'g'ri oksidlanishi jarayonlari orasidagi bog'liqlikni qo'yidagi sxcma orqali ifoda qilishimiz mumkin: Biz yuqorida kcltirganimiz glikoliz, NOPY va QTTO jarayoni orasidagi bog'liqlik glukonat kislotasi va fosfouchliklar orqali amalga oshadi. Hujayradagi glikoliz. va NOPY bir-biridan fazoviy chcgaralannugan. Ushbu jarayonlar proplastidlar, xloroplastlar va sitoplazmaning emvchan qismida ro'y beradi. Ularning substratlari umumiy dir. ya'ni glukoza-6-fosfat, firuktoza-6-fosfat va 3-fosfoglitserinaldegiddir. Muqobil sharoitda NOP yo'lining umumiy nafas olish jarayonidagi hissasi 10-40% atrofida va u to'qimalarning tipiga hamda funksional faolligiga bog'liqdir. Anucrob sharoitlarda glikoliz NOPY nisbatan ustundir. Ammo xloroplastlarda apotomik oksidlanishning faolligi glikolizga nisbatan birmuncha yuqoridir. Sitoplazmada NOPY ko'pgina mahsulotlari glikoliz orqali metabolik jarayonlarga kirishadi. Noqulay sharoitlarda. Masalan, qurg'oqchilik, kaliy yetishmasligida, infcksiya tushganda, qorong'ulikda, sho'rlanishda va qarish jarayonlarida NOPY faolligi ortadi. Nafas olishning elektrontashuvchi zaajiri va okstdlanishli fosforirlanish. Krebs sikli, glioksilat va pentozofosfat yo'llar faqatgina yctarli darajada kislorod bo'lsagina borishi mumkin. Shuning bilan bir vaqtda ushbu sikllarda O2 bilvosita qatnashmaydi. Xuddi shuningdck. Krebs siklida substratli fosforirlanish natijasida suksinil Co-A darajasida hosil bo'ladigan ATF ni hisobga olmaganda ushbu sikllarda ATF ham sintezlanmaydi. Kislorod nafas olishning oxirgi bosqichida mitoxondriyalardagi clcktrontashuvchi zanjirda (ETZ) qaytarilgan NADH va FADH: birikmalarining oksidlanishi bilan bog'liq jarayonlar uchun zarurdir. Xuddi shuningdek. ATF sintezi ham ETZ bo'ylab elektronlar tashiluvi bilan bog'liq. Nafas olishning ETZ mitoxondriyalaming ichki mcmbranasida joylashgan bo'lib, qaytarilgan substratlardan elcktronlami kislorodga o'tkazilishini ta'minlashga xizmat qiladi. Ushbu jarayon esa o'z navbatida H+ ionlarini transmcmbranali uzatilishi bilan birga boradi. Binobarin mitoxondriyalaming ETZ xuddi tilakoidlardagi singari H+-pompasiningoksidlanishli-qaytarilishi vazifasini bajaradi. O'tgan asming oxirlarida B.Shans va boshq. (AQSh) shu davrdagi elektron toshuvchilar oksidlanishli-fosforirlanish potcnsiallaridan va ulaming vnqtinchalik qaytarilishi spektrofotomctrik natijalaridan hamda ingibitorlar analuidan foydalanib, mitoxondriyadagi ETZ kompo- nentlarini quyidagicha joylashtirishgan: Demak, NADH yoki suksinatdan bir juft elektron ETZ bo'ylab kislorodgacha ko'chiriladi va u qaytarilib hamda ikkita protonni biriktirib suvni hosil qiladi. Keyinchalik D.Grin (1961) mitoxondriyalar membranasidagi barcha elektron tashuvchilar, asosan, to'rtta majmuaga birikkan degan fikrga kelgan. So'ngi ilmiy izlanishlar ushbu nazariyani tasdiqlagan. ETZ asosiy komponentlarining tarkibi va xossalari hamda ularning majmualari quyidagi jadvalda keltirilgan (VH.l-jadval). Hozirgi zamon fani ma'lumotlariga qaraganda mitoxonlriyalarning nafas olish zanjiri asosiy to'rtta kichik fermentli tizimlarni va molekular massasi bo'yicha uncha yirik bo'lmagan ikkita-ubixinon va sitoxrom majmualarini o'z ichiga oladi (VI1.7-rasm). Download 295 Kb. Do'stlaringiz bilan baham: |
Ma'lumotlar bazasi mualliflik huquqi bilan himoyalangan ©fayllar.org 2024
ma'muriyatiga murojaat qiling
ma'muriyatiga murojaat qiling