Bajardi: J. Abduqayumov qabul qildi: M. Akbarova mavzu: nafas olishni ekologik va ontogenetik aspektlari

NAFAS OLISH KOEFFITSIYENTI
O’simliklarning nafas olish jarayoiida ajralib chiққan karbonat angidridning yutilgan kislorodga bo’lgan nisbatiga-nafas olish koeffitsienti deyiladi (NK): Biologik oksidlanish jarayonida uglevodlardan tashқari boshqa organik moddalar (yorlar, yor kislotalari, Oqsillar va boshқalar) o’am ishtirok etishi mumkin. Shuning uchun nafas olish jarayonida ishtirok etadigan organik moddaturiga karab nafas olish koeffitsientining darajasi ham har xil bo’ladi. Nafas olish jarayonida uglevodlar ishlatilsa, koeffitsient birga teng bo’ladi: C 6 H 12 O6 + 6O2 --------- 6CO2 + 6H2O + energiya CHunki bir molekula glyukozaning oksidlanishi uchun olti molekula kislorod yutiladi va olti molekula karbonat angidrid ajralib chikadi. Nafas olish jarayonida yor kislotalari va oқsillar ishlatilsa, nafas olish koeffitsienti birdan kichik bo’ladi. Chunky bu organik moddalarning tarkibida kislorodning miqdori uglerod va vodorod-ga nisbatan juDa kam, shuning uchun ularni oksidlantirish uchun ko’proқ kislorod sarf etiladi. Masalan, stearin kislotasining biologik oksidlanishi: S|8N360 +2602 18SO3+18N2O+energiya 8SO,= 0,69 nk =-------------- 26O, Nafas olish jarayonida organik kislotalar ishlatilsa, nafas olish koeffitsienti birdan yukrri bo’ladi. Chunki bu molekula tarkibida kislorod uglerod va vodorodga nisbatan ko’p va uni oksidlantirish uchun kamroқ kislorod sarflanadi. Masalan, otkolok, kislotasining biologik oksidlanishida nafas olish koeffitsienti 4 ga teng: Nafas olish koeffitsienti darajasining nafas olish mahsulotiga boғliқtigi faqat kislorod miqdori yetarli sharoitda sodir bo’ladi. Lekin oksidlanish kislorodsiz (anaerob) muhitda borganda nafas olish koeffitsientining darajasi o’zgarishi mumkin. Masalan, uruғlar kislorod kam yoki anaerob sharoitda nafas olganda (suvga botirilib saklansa) xavodan O2 yutilmaydi, lekin CO, ajralib chiqadi. Bunda nafas olish koeffitsienti birdan yuqori bo’ladi.


AEROB NAFAS OLISH (Krebs sikli)
Biz yuqorida ko‘rib oMdikki, glikolizning oxirgi mahsuloti pirouzum kislotasidir. Bu bosqichning asosiy mohiyati shundaki, ushbu jarayon kislorodli muhitda ro‘y berib, piruvatdan bir qator ikki va uch karbon kislotalari, va oxirgi mahsulot sifatida CO? va H2O hosil boMadi. Ushbu jarayonni birinchi bor ingliz biokimyogari G. Krebs (1937) hayvonlar organizmi misolida koM*satganligi uchun, ko‘pchilik hollarda Krebs sikli deb ham yuritiladi. 0 ‘simliklarda ham ushbu jarayonning mavjudligini ingliz tadqiqotchisi A.Shibnell (1939) aniqlagan. Shuni aytib utish lozimki, o‘simliklarda ushbu jarayonda qatnashuvchi barcha kislotalar va ularning metabolik o‘zgarishida qatnashuvchi fermentlar aniqlangan. KoM'satilganki, suksinatdegidrogenaza fermentining ingibitori boMgan malonat piruvatning oksidlanishini to‘xtatadi va obsimliklaming nafas olish jarayoni uchun zarur boMgan 0 2 gazining yutilishini keskin kamaytiradi. Krebs siklining kospchilik fermentlari mitoxondriyalarda joylashgandir. Ayrim fermentlar, masalan, akonitaza va suksinatdegidrogenaza mitoxondriyalarning ichki membranasida joylashgandir. Krebs siklining ketma-ketligi, Organik kislotalarning nafas olish jarayonida qatnashishi haqidagi fikr avvaldan bir qancha olimlarning diqqatini o‘ziga tortib kelgan. Masalan, shved kimyogari T.Tunberg (1910) hay von to‘qimalarida ayrim organik kislotalardan (qahrabo, olma, limon) vodorodni tortib oluvchi fermentlar mavjudligini aniqlagan. Keyinchalik venger olimi A.Sent-Derde muskul to‘qimalarining gomogenatiga oz miqdorda qahrabo, olma va shavelsirka kislotasining qo‘shilishi to‘qimaIar tomonidan kislorod yutilishini keskin ko‘paytirishini kuzatgan. Yuqoridagilardan kelib chiqib G.A. Krebs (1937) migratsiyalanuvchi kaptarlar muskuli misolida ikki va uch karbon kislotalarining oksidlanib C 02 moddasigacha aylanishi jarayonlarining ketma ketligini va ushbu jarayonning limon kislotasi hosil bo‘lishi bilan borishi hamda uning vodorodni tortib olinishi natijasida boMishini ko‘rsatgan. Ushbu siklda piruvat bevosita oksidlanmaydi, ya’ni u kislorodli sharoitda, faol modda, Atsetil-CoA birikmasiga aylanganidan so‘ngina uning oksidlanishi boshlanadi. Dastlab atsetil-CoA oksoloatsetat kislotasi bilan reaksiyaga kirishib sitrat-sintetaza fermenti ishtirokida sitrat kislotasini hosil qiladi. Sitrat kislotasi akonitaza ishtirokida degidrirlanadi va sisakonitni hosil qiladi. U esa bir mol. suv biriktirib izositrat kislotasini hosil qiladi. Izositrat degidrirlanib oksolosuksenat kislotaga aylanadi. Shuning bilan birgalikda bu reaksiyada NADFH hosil boMadi. Oksolosuksenat /kislota dekarboksillanib a-ketoglutarat kislotaga aylanadi. U ham yana dekarboksillanib, NADH va suksenil CoA hosil boMadi. Energiyaga boy suksenil-KoA birikmasidan suksenat kislota va ATF hosil boMadi. Suksenat kislota SDG fermenti ishtirokida fumarat kislotasiga aylanadi. Fermentni kofermenti FAD boMib, u jarayon mobaynida FADH2 hosil qiladi. Fumarat kislota fumaraza ishtirokida 1 mol suvni biriktirib, olma kislotasiga aylanadi. Nafas olish zanjirining maMum joylarida elektron energiyasi ajralib fosforirlanishga sarf boMadi va ATF sintezlanadi. Bunda nafas olish zanjiridan o‘tgan bir juft elektron hisobiga 3 molekula ATF sintezlanadi. • Mitoxondriyalardagi ATF molekulasi sintezlanishi jarayonini oksidlanishli fosforirlanish deyiladi. Krebs siklining energetikasi va uning azot almashinuvi bilan bogMiqligi. Yuqorida keltirilgan maMumotlardan ko‘rinib turibdiki, Krebs siklining reaksiyalarida 3 mol. NADH, NADFH, FADH2 va substratli fosforirlanish hisobiga 1 mol. ATF hosil bomadi. Har bir qaytarilgan NADFH hisobiga 3 mol. ATF hosil boMadi. Ushbu holda esa 12 mol ATF sintezlanadi. Bir molekula FADH2 hisobiga 2 mol. ATF sintezlanadi. Demak, hammasi bo‘lib bir molekula piruvatning oksidlanishidan 15 mol. ATF hosil boMadi. Demak ushbu jarayonda ikki molekula piruvat ishtirok etishini hisobga olsak, ushbu jarayonda jami 30 mol. ATF hosil boMishini ko‘rishimiz mumkin. Agarda glikoliz jarayonida hosil boMuvchi 8 mol. ATF ham inobatga olinsa, bir molekula glukoza toMa oksidlanganda 36 mol ATF hosil boMar ekan. Bilamizki, ATF birikmasining uchinchi murakkab efir fosfat bogMning energiyasi 41,87 kJ/mol yoki 380 kkal/mol. Bu yerda shuni hisobga olish zarurki, ushbu energiyaning asosiy qismi, ya’ni 1256 kJ/mol yoki 300 kkal/mol qismi Krebs reaksiyasi tufayli yuzaga keladi. Agar biz glukozaning to la oksidlanishidan 2872 kJ/mol yoki 6 8 6 kkal/mol energiya ajralishini hisobga olsak glikoliz jarayonida ajraluvchi energiyaning sama'adorlik ko'rsatkichini o‘ta yuqori ekanligini ko‘rishimiz mumkin: 380 ---------- • 100 = 55.4% 686 Shuni aytib oMish lozimki, Krebs siklining ahamiyati faqalgina hujayraning energetik jarayoniga hissasi bilan oMchanmaydi. Bundan tashqari ushbu siklda xilma-xil oraliq mahsulotlar ham hosil boMadi. Ular protoplast tarkibiga kiruvchi moddalar sinteziga sarf boMadi. Avvalo ushbu siklda hosil boMuvchi bir qator organik kislotalarning hujayralarda boradigan azot almashinuvida, oqsil moddalarining sintezi va parchalanishida ishtirok etishini takidlab o‘tishi lozim. Masalan, ketokislotalaming qayta aminlanish va qaytar aminlanish jarayonlari natijasida aminokislotalar hosil boMadi. Pirouzum kislotasidan alanin, shavelsirka kislotasidan esa a- ketoglutarat kislotasi undan esa aspartat va glutamat kislotalari hosil boMadi. Shuningdek, atsetil-CoA birikmasi lipidlar, poliizoprenlar, uglevodlar va boshqa bir qancha birikmalar sintezlanadi.


Har bir qaytarilgan NADFH hisobiga 3 mol. ATF hosil boMadi. Ushbu holda esa 12 mol ATF sintezlanadi. Bir molekula FADH2 hisobiga 2 mol. ATF sintezlanadi. Demak, hammasi bo‘lib bir molekula piruvatning oksidlanishidan 15 mol. ATF hosil boMadi. Demak ushbu jarayonda ikki molekula piruvat ishtirok etishini hisobga olsak, ushbu jarayonda jami 30 mol. ATF hosil boMishini ko‘rishimiz mumkin. Agarda glikoliz jarayonida hosil boMuvchi 8 mol. ATF ham inobatga olinsa, bir molekula glukoza toMa oksidlanganda 36 mol ATF hosil boMar ekan. Bilamizki, ATF birikmasining uchinchi murakkab efir fosfat bogMning energiyasi 41,87 kJ/mol yoki 380 kkal/mol. Bu yerda shuni hisobga olish zarurki, ushbu energiyaning asosiy qismi, ya’ni 1256 kJ/mol yoki 300 kkal/mol qismi Krebs reaksiyasi tufayli yuzaga keladi. Agar biz glukozaning to la oksidlanishidan 2872 kJ/mol yoki 6 8 6 kkal/mol energiya ajralishini hisobga olsak glikoliz jarayonida ajraluvchi energiyaning sama'adorlik ko'rsatkichini o‘ta yuqori ekanligini ko‘rishimiz mumkin: 380 ---------- • 100 = 55.4% 686 Shuni aytib oMish lozimki, Krebs siklining ahamiyati faqalgina hujayraning energetik jarayoniga hissasi bilan oMchanmaydi. Bundan tashqari ushbu siklda xilma-xil oraliq mahsulotlar ham hosil boMadi. Ular protoplast tarkibiga kiruvchi moddalar sinteziga sarf boMadi. Avvalo ushbu siklda hosil boMuvchi bir qator organik kislotalarning hujayralarda boradigan azot almashinuvida, oqsil moddalarining sintezi va parchalanishida ishtirok etishini takidlab o‘tishi lozim. Masalan, ketokislotalaming qayta aminlanish va qaytar aminlanish jarayonlari natijasida aminokislotalar hosil boMadi. Pirouzum kislotasidan alanin, shavelsirka kislotasidan esa a- ketoglutarat kislotasi undan esa aspartat va glutamat kislotalari hosil boMadi. Shuningdek, atsetil-CoA birikmasi lipidlar, poliizoprenlar, uglevodlar va boshqa bir qancha birikmalar sintezlanadi. 0 ‘simliklar mitoxondriyalarida altemativ terminal oksidaza deb ataluvchi yana bir oxirgi ferment faoliyat ko‘rsatadi. U elektronlami koenzim Q birikmasidan oladi va uning faoliyati energiya zaxiralanishiga bog‘liq emas. Ushbu tizimning faoliyati o‘simlik nafas olish mitoxondriyalarining hayvon hujayralari o‘xshash organoidlariga nisbatan sianid moddasiga kuchsiz sezuvchanligi bilan ifoda- lanadi.Terminal oksidazalaming tabiati haqidagi ma’lumotlar juda kam. Terminal oksidazalaming kislorodga sezuvchanligi sitoxromok- sidazalarga nisbatan ancha past, lekin faolligi yetarli darajada yuqori. Shuni aytib o‘tish lozimki, o‘simlik mitoxondriyalardagi alternativ nafas olishning (sianidga chidamli) vazifasi noma’lum. Nafas olishning ushbu yo‘li hujayrada ATF miqdori yuqori holatida va nafas olish faoiligining asosiy ETZ bo‘ylab pasayganida, ya’ni NADH birikmasining oksidlanishini yuzaga chiqaruvchi holatda ro‘y beradi. Ayrim o‘simliklarning so'tasida ushbu tizim termogenezda ishtirok etishi va buning natijasida to‘qimalardagi harorat atmosfera havosi haroratiga nisbatan 10-20°C yuqori bo'lishi mumkin. Hujayralar sitoplazmasida tarkibida mis ionlarini saqlovchi askorbatoksidaza hamda polifenoloksidaza fermentlari faoliyati tufayli piridinnukleotidlarning oksidlanishli qaytarilishini yuzaga chiqaruvchi tizim ham mavjud. Askorbatoksidazaning hujayradagi nafas olish jarayonidagi ahamiyatidan biri bu uning muhim qaytaruvchilardan ekanligi, ya’ni glutation va NAD(P)H tizimlaridan iborat bo‘lib, u glutationning eng muhim qaytaruvchisi hisoblanadi. Shuningdek, hujayra devorlarida ham askorbatoksidaza faolligi kuzatilgan. Ammo ushbu fermentning hujayra devoridagi vazifasi hozircha yaxshi o‘rganilmagan. Polifenoloksidazalar o-ikkifenollami, p-ikkifenollarni, monofenollar va boshqalarni oksidlovchilardir. Fenollarning oksidlanishi NAD(P)H yoki askorbat kislotasining oksidlanishi bilan birga boradi. Shuningdek, Polifenoloksidazalar o‘simliklardagi «jarohatlar»ning bitishida ham qatnashadi. Masalan, o‘simliklar to‘qimalar jarohatlanganda fenollarni xinonlarga aylantiradi. Xinonlar esa o‘simlikning jarohatlangan joylariga mikroorganizmlar qarshilik qiladi, ya’ni ular mikroorganizmlar uchun zaharli bo‘lganligi uchun infeksiya tushishiga qarshilik qiladi. Buning natijasida kartoshka, olma va boshqa mevalarning kesilgan joylarida qo‘ng‘ir rang paydo boMadi. Polifenoloksidazalarrv g faolligi to'qimalaming qarish jarayoni mobaynida ko‘payadi. Sitoplazmada flavoproteinli oksidazalar mavjud boMib, ular turli substratlami oksidlashda qatnashadi. Yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan oksidlanishning oxirgi oksidazalari, masalan, sitoxromoksidaza, polifenoloksidaza, askorbatoksidaza va flavoproteinli oksidazalar kislorodning parsial bosimining va haroratning o‘zgarishiga turlicha reaksiya ko‘rsatadi. Masalan, sitoxromoksidaza kislorodga nisbatan yuqori moslanganganligi sababli uning faolligi amaliy jihatdan kislorodning parsial bosimiga bogMiq emas. Shuningdek, sitoxromoksidaza haroratning past ko‘rsatkichlarida ham bemalol faoliyat ko‘rsata oladi. Ammo uning fermentativ faoliyatiga haroratning Qio= 4-6°C ko‘rsatkichi juda kuchli ta’sir qilishi mumkin.



0 ‘simlik hujayralaridagi nafas olish jarayonlarida oksidazalardan tashqari oksigenazalar ham ishtirok etadi. Masalan, endoplazmatik retikulumlar membranalarida ikkita redoks-zanjir joylashgandir. Ulaming birida flavoprotein va sitoxrom bs ishtirokida NADH birikmasining oksidlanishi jarayonida oksigenaza reaksiyalari ro‘y beradi va bu o‘z navbatida yog‘ kislotalarida to^yinmagan vodorod bog‘lamning (desaturatsiya) vujudga kelishiga sabab bo‘ladi. Ushbu redoks zanjirining ahamiyati kattadir. Masalan, u hayotiy muhim bir qancha birikmalaming sintezini faollashtirish bilan birga gidroksillanish mobaynida o‘z faolligini yo‘qotayotgan hamda hujayra uchun zaharli birikmalarni detoksikatsiyalashda, suvda erimaydigan birikmalarni suvda eruvchan holga o‘tkazishga ham yordam beradi. Nafas olish substratlari va uning koeffisiyenti. 0 ‘simliklar nafas olishning asosiy substrati sifatida birinchi navbatda o‘z to‘qimalarida keng tarqalgan va energetik jihatidan muhim bo‘lgan uglevodlardan foydalanadilar. Bunda birinchi navbatda erkin uglevodlar oksidlanadi. Agarda o‘simliklarda erkin uglevodlarning miqdori yetishmasa, nafas olish substrati sifatida zaxira polimer moddalardan, masalan, polisaxaridlardan va oqsil lardan hamda yogMardan foydalanishlari mumkin (ammo faqatgina ularning gidroliz mahsulotlaridan). Bunda poli va disaxaridlar monosaxaridlargacha parchalansa, yog‘lar uch atomli spirt glitserin va yog‘ kislotalariga, oqsillar esa aminokislota- largacha parchalanadilar. O'simliklardagi zaxira uglevodlar vazifasini kraxmal (kartoshka, makkajo‘xori, sholi), inulin (georgina, topinambur) bajaradi. Ayrim o‘simliklar geksozalarning qaytarilishi jarayonida hosil boMuvchi yuqori-ko‘p atomli spirtlarni ham parchalashi mumkin. Shuningdek, nafas olish substratlari bo‘lib, qandlaming birlamchi oksidlanishi mahsulotlari kislotalar ham xizmat qilishi mumkin. Zaxira oqsillar ko‘proq yog‘larga boy bo‘lgan urug‘lardan unuvchi o‘simtalaming o‘sishi (kungaboqar, g‘o‘za, kenaf, kanakunjut va boshq.) va rivojlanishi mobaynidagi nafas olish jarayonlari substratlari sifatida foydalaniladi. Bunda yogMaming foydalanilishi ularning lipaza fermenti ta’sirida glitserin va yog‘ kislotalariga parchalanishidan boshlanadi.Ushbu jarayon hujayra organoidlarining yog‘ tomchilari- sferosomalarida yoki oleosomalarda ketadi. Ushbu jarayonda hosil boMgan glitserinning avvalo fosforirlanishi so‘ngra esa oksidlanishi natijasida fosfoglitserinaldegid hosil boMadi va uglevodlar almashinuvining asosiy yoMiga kiradi. Zaxira oqsillaming nafas olish jarayonidagi foydalanilishi awalo ulaming aminokislotalargacha parchalanib keyinchalik oksidlanishi natijasida atsetil-CoA yoki ketokislotalar hosil qilishi va ulaming Krebs sikliga kirishi bilan boradi. Yuqorida ko‘rsatib o‘tilgan barcha substratlaming to‘la oksidlanishi oksidlanuvchi birikmalardan energiya ajralib CO 2 va H20 hosil bo‘lgunicha davom etadi. Bunda biopolimerlaming monomerlargacha aylanishida ulardagi mavjud energiyaning 1% atrofida ajraladi. Glikoliz jarayonida esa qandlaming 1/5 qism energiyasi ajraladi. Krebs siklida va ETZ organik kislotalaming oksidlanishidan qandlardagi birlamchi mavjud energiyaning 4/5 qismi ajraladi. Biz bilamizki, nafas olish jarayonida ajralib chiqqan C02 miqdorining yutilgan O2 nisbati nafas olish koeffitsiyenti (NOK) deyiladi. Geksozalar uchun u birga teng:
C6H120 6 + 0 2— ►бСОз + 6H20; NOK - 6C02:602 = 1